采后生理学

2021年3月3日发(作者：艾滋病论坛)



课

程

论

文




目
:



程
:



名
:



业
:



级
:



号
:
导教师
:



期
:
黄瓜冷害的机理与其酶促褐变的发展趋势









































职


称
:























题
课
姓


专
班
学
指
日







黄瓜冷害的机理与其酶促褐变的发展趋势

摘要：
综述 了黄瓜低温冷害的症状及防治措施，
研究黄瓜果实低温贮藏期间冷害
发生发展的影响
。
综述了黄瓜采后酶促褐变过程中与褐变有关的酶如多酚氧化
酶、
过氧化物酶等的反应机 理，
反应底物酚类物质的反应机理及分类，
以及影响
褐变的因素研究进展
。< br>
关键词：
黄瓜
,
冷害
,
褐变，机理，措施

Cucumber chilling injury mechanism and its enzymatic
Browning trend of development
Abstract:

reviewed
the
symptoms
of
chilling
damage
cucumber
and
prevention
measures,
the
cucumber
fruits
in
a
low
chilling
injury
during
the
occurrence
and
development
of
influence.
Review
the
cucumber
postharvest
enzymatic
Browning
process
and
Browning
related enzymes such as
polyphenol
oxidase, peroxidase and
reaction
mechanism
of
the
reaction
in
the
substrate
phenolic
compounds
in
the
reaction
mechanism
and
the
classification,
and
influence
factors
of
Browning
is
reviewed.
Keywords:
Cucumber, chilling injury and the Browning, mechanism, measures


低温贮藏是延缓园艺作物采后成熟、
抑制病原菌生长和保持品质的最普遍手
段。
然而
,
一些生长于热带、
亚热带的园艺产品对低温
(
一般低于
10~
12e
)
相
当敏感。
[1]
黄瓜
(
Cucumber
)
果实对低温敏感
,
在
12bC
以下贮藏就会发生冷害
,
从
而影响其品质和商业价值。
如果贮藏温度过低
,
易产生冷害会增加果肉组织的离
子透性
,
在果实表面形成腐烂斑、水浸斑
,
改变抗氧化酶活性
[2]
1.
冷害发生机理

冷害可使果蔬的脂肪酸组成发生改变，高慧
[3 ]
等的研究证明，当果蔬遭受
低温胁迫时组织细胞内产生大量的活性氧自由基，而超氧化物歧化 酶
(SOD)
、过
氧化氢酶
(CAT)
、过氧化物酶
(PO D)
等细胞保护酶如不能及时清除过剩的自由基，
便引发、
加剧细胞膜脂过氧化，并由此导致膜系统结构和功能的破坏，
最终导致
果蔬变质。

2.
黄瓜冷害的症状

黄瓜长期处于最低界限温度以下的植株，
叶片 遭受低温冷害后，
往往
会表现出一些异常症状。

2.1
水浸症。受 低温危害严重且持续时间长，温室湿度大又较少通风
时，
叶背面会出现水浸症。
水浸症 是由于夜间气温低，
尤其在地温尚高时，
细胞里的水分流到了细胞间隙中而引起的。
植 株长势好时，
水浸状可在太
阳出来后消失。
但若植株衰弱或完全衰弱时，
白天 温度升高后，
水浸状也
不会消失，这样几经反复，细胞死亡，叶子枯死；

2.2
出现枫树叶。夜温
15
℃以上时，叶片呈水平状展开。在
15
℃以
下时，叶尖下垂，周缘起皱纹。 低温下发育的叶子缺刻深，叶身长，像枫
树叶状；

2.3
虎斑叶。低温下叶面呈现虎斑状，即主脉间叶肉褪绿变黄。瓜条

< br>膨大受到抑制。
这是由于光合作用制造的糖类
（碳水化合物）
不能及时地
向外部运转而在叶内沉积下来所造成的，严重时，整个叶片会随之黄化。
如果温度回升且能维持一段时 间，
糖类能够顺利充分地转换时，
瓜条便可
顺利膨大，叶片也能慢慢恢复正常；

2.4
龙头呈开花状。生长发育和温度正常时，从侧面看龙头呈棉花蕾
状，两片嫩 叶围着顶芽。但若夜温低、地温低（肥料不足或受病虫危害）
时，龙头呈开花状，即两片围着顶芽的嫩叶 展开，顶芽伸出。龙头呈开花
状时，开花节位距顶端仅
20 cm~30 cm
，有时开花好像在顶端；

2.5
上部叶片焦边。连阴雾大时间长，地温 下降剧烈，看土壤水分过
大时，
植株发生沤根现象。
沤根后发生的新叶会出现焦边，< br>高湿下叶边也
要腐烂。出现这种情况时，若骤晴后处理不当，又会造成闪死苗的现象；

2.6
出现缺硼或缺镁症。夜温降到生物学零度以下时，由于植株体素
质变弱，或因为 连年种植，过多施用化肥或有机肥少，地力下降等，使根
对硼的吸收力下降，引起缺硼症。其主要症状是 生长点生长停止。多铵、
多钾、
多钙、
多磷可阻碍植株对镁的吸收，
而温度低 则可助长缺镁症状的
发生。缺镁时，叶脉间叶肉完全褪绿、黄化或白化，与叶脉保存的绿色呈
鲜 明对比。
[4]

3.
黄瓜冷害的防治措施

3.1.
甜菜碱（
glycine betaine
，
GB
）通过增加保护性 酶超氧化物歧化酶
（
SOD
）

活性及渗透调节物质脯氨酸（
Pro
）含量，有效抑制了膜脂过氧化产物
丙二醛（
MDA
）

的产生和积累，保持了细胞膜透性，从而增强了黄瓜的抗冷性。
在
3
个浓度
GB
处理中，以

10 mmol·L
-1
的处理对黄瓜的保护性最好
[5]
3.2
．
M J
对叶绿素含量的影响具有浓度效应
,
高浓度促进分解
,
低浓度延缓
分解。之前的研究发现
, M J
可诱导
Domestica.
苹果的叶绿素合成
,
叶绿素的分
解。

诱导
-Golden Deli
cious.
[6]

M
J
对黄瓜叶绿素含量具有一定的浓度效应。
M
J
可能通过影响活性氧代谢和酚类
物质的代谢缓解黄瓜的冷害。

3 .3
适温下贮藏：防止冷害的最好方法是掌握果蔬菜的冷害临界温度，不要
将果蔬菜置于临界温 度以下的环境中。

3.4
温度调节和温度锻炼：将果蔬放在略高于冷害临界的环境中 一段时间，
可以增加果蔬的抗冷性，
但是也有研究表明，
有些果蔬在临界温度以下经过 短时
间的锻炼，然后置于较高的贮藏温度中，可以防止或减轻冷害。

3.5
间歇升温：间歇升温是果蔬贮藏过程中用一次或多次短期升温处理来中
断其冷害的方法，苹果、柑桔、黄 瓜、桃、油桃、番茄、甘薯、秋葵贮藏用间歇
升温的方法可延长贮藏寿命和增加对冷害的抗性。

3.6
变温处理：变温处理是产品在贮藏过程中使用不同的温度，如鸭梨贮藏
早期发生 的黑心病是由于采后突然将温度降到0℃引起的冷害症状，若将其入贮
温度提高到10℃，
然后 采取缓慢降温的方式，
在
30~40
天内，
将贮藏温度降至8℃，
则 可减少黑心病的发生，
贮前逐步降温效应与果实的代谢类型有关，
只有高峰型
的果实才 有反应，非高峰型的果实如柠檬和葡萄柚逐步降温对减轻冷害无效。

3.7
气调贮藏 ：气调贮藏是降低贮藏环境中氧气的浓度，提高二氧化碳浓度
的一种贮藏方法，
气调贮藏有利于 减轻调料、
葡萄柚、
秋葵、
番木瓜、
桃、
油桃、
菠萝、西葫 芦的冷害，但气调贮藏会加重黄瓜、甜椒的冷害。气调贮藏对减轻冷
害的作用是不稳定的，
与处 理时期、
处理的持续时间及贮藏温度的影响也有关系。


在有些果实中，气调对冷害的作用还与产品的采收期有关。

3.8
湿度的调 节：接受
100%
的相对湿度可以减轻冷害症状，相对湿度过低却
会加重冷害症状。< br>用塑料袋包装可以减轻冷害症状，
其原因一方面是袋内的温度
较高，
另一方面可 能是袋内湿度较高的缘故。
实际上高湿并不能减轻低温对细胞
的伤害，
高湿并不是使冷 害减轻的直接原因，
只是环境的高湿度降低了产品的蒸
腾作用。

3.9化学处理：
有些化学物质可以增加果蔬对冷害的忍受力，
有效地减轻冷害。
如贮藏 前用氯化钙处理，可以减少鳄梨维管束发黑及减少苹果和梨的内部败坏，
也可减轻番茄、
秋葵的 冷害，
但不影响其成熟。
用乙氧基喹和苯甲酸钠处理黄瓜
和甜椒，可减轻其冷害。贮藏 前应用二甲基聚硅氧烷，红花油和矿物油处理，可
减轻香蕉的失水和防止表皮变黑。
此外，一些杀菌剂加噻苯唑、
苯若明可减少柑
桔果实腐烂及对冷害的敏感性。
[7]
4.
酶促褐变发生的机理

褐变是果蔬加工过程中遇到的主要问题之一，它一 方面会损坏产品的色泽、
风味，
使产品软化，
但同时也可以改善食品的感官特性，如改善发酵茶叶和黑葡
萄干的色泽和风味。褐变包括酶促褐变和非酶促褐变
.
底物

（

酚类物质）

、酶
和氧是酶促褐变发生的
3
个条件。一般认为，植物器官或组织中酚类 物质在酶
的作用下氧化为醌和水，
醌再经非酶促聚合，
形成褐色物质而产生褐变，即酶促
褐变。正常情况下，由于酚类物质分布于液泡中，而多酚氧化酶

（
PPO
）

位于
细胞壁、
细胞膜和细胞质中，
这种区域化分布阻止了底物和酶的接触，
因而避免
了正常组织中酶促褐变的发生。但在 果蔬采后贮藏过程中，受低温、失水、机械
作用、高
O2
等逆境的影响，自由基平衡系统受到破坏，活性氧清除酶如
SOD
和
CAT
的活性下降，内源抗氧化物质如
GSH
、
ASA
和类黄酮的含量下降，而膜
脂过氧化产物

（
MDA
、
ROOH
、
H2
O2
）

和 自由基的积累增多，细胞膜透性增大
［
8
，
9
］，从而破坏细胞膜结 构的完整性，使
PPO
与酚类物质在细胞中的区域
化分布结构被破坏，
PPO
与酚类物质发生反应。

5.
与褐变相关的酶

多酚氧化酶
(PPO)
催化酚类物质的氧化。它在果蔬内以结合态和可溶态两种
形式存在，在酶促 褐变中起主要作用的是可溶态。过氧化氢酶
(POD)
在
H
2
O2
存在
下催化某些酚类氧化。
Xiaolin
Zheng
等< br>[10]
研究发现，荔枝果皮中
POD
活性较
高，在采后褐变中具有关 键作用。苯丙氨酸解氨酶
(PAL)
是催化酚类合成的关键
酶。抑制
PAL< br>活性，降低酚类合成，抑制果蔬褐变
[11]
。

多酚氧化酶包括漆酶
(Laeemse)
、
二酚氧化酶和酪氨酸酶
(Tyrosinase)
，
广
泛存在于植物、
动物和微生物中．
多 酚氧化酶具有加氧酶和脱氢酶两种活性，
能
催化酚类化合物选择性的羟基化生成邻苯二酚并进一 步氧化脱氢生成邻苯醌
[12]
．
醌类物质是合成某些重要生物物质的中间体，
如动物的黑色素
(melanin)
、
植物的木多糖
(1ignopoly saccharide)
以及昆虫的壳硬蛋白
(scleritin)
等．
由 于
多酚氧化酶廉价易得，
作用底物范围广，
因而在有机合成上具有重要应用价值．在
有机合成中，
不但可以利用多酚氧化酶选择性羟基化的能力，
对含有苯酚结构的
化合物进行定向修饰；
也可以利用多酚氧化酶催化反应生成的邻醌结构作为活泼
中间体 合成新的化合物
[13-16]
。

6.
酶促褐变的控制途径

为防止果蔬酶促褐变，
必须消除酚类物质 、
酶和氧三者中任何一个因素，
即
破坏或抑制酶的活性、隔离氧、减少酚类物质含量。