齐多夫定片鱼类免疫系统

2021年2月24日发(作者：瘦身精油有用吗)
鱼

类

免

疫

系

统

概

述


1
基本概念

鱼类免疫系统是鱼体执行免疫防御功能的机构，
包括免疫组织、< br>免疫细胞和
体液免疫因子三大类。
免疫组织和细胞是鱼类防御系统的基础，
是鱼 体抵御病原
入侵的最初防线。
体液免疫因子作为免疫应答的效应分子对病原具有直接的防御作用。

鱼
类
免
疫
系
统
类
似
于
高
等
哺
乳
动
物
。
分
为
非
特
异
性
免
疫
(nonspecific
immunity)
和特异性免疫
(specific immunity)
两个阶段。前者基本等同于固有免疫
应答反应
(innate
immune
response)
，后者基本等同于适应性免疫应答反应
(acquired immune response)
。

2
免疫组织和器官
免疫组织是免疫细胞发生、
分化、
成熟、
定居和增殖以及产生免疫应答的场
所。鱼类主要的免疫器官有胸腺（
thymus
）
、肾脏
(kidney)
和脾脏
(spleen)
和粘
膜淋巴组织
(Mucosa- associated lymphoid tissue,
MALT
)
。在免疫器 官组成上与
哺乳动物相比，鱼类最主要的区别在于没有骨髓和淋巴结。

2.1
胸腺（
thymus
）

鱼类中枢免疫器官，由淋巴 细胞，淋巴母细胞，浆母细胞，分泌样细胞以及
其他游离间充质细胞（巨噬细胞，肌样细胞，肥大细胞等 ）组成，分布于由网状
上皮细胞形成的基质网孔内。胸腺是
T
细胞源，主要承担细胞免 疫功能。硬骨
鱼类胸腺中存在形态学上的“血胸屏障”
，与高等脊椎动物相似。

2.2
肾脏
(kidney)
分头肾
(Pronephros)< br>、
中肾
(Mesonephros)
和后肾
(Opisthoneph ros)
三部分。
头肾是鱼类继胸腺之后第二个发育的免疫器官，
同时具有造血功能。
后肾在造血
及免疫方面亦有一定作用。
硬骨鱼类头肾具有类似哺乳动物中枢免疫器官及 外周
免疫器官的双重功能。在不依赖抗原刺激是头肾可以产生红细胞和
B
淋巴细胞等细胞，是免疫细胞的发源地，相当于哺乳动物的骨髓；在受抗原刺激后，头肾
和后肾造血实质细胞 出现增生，
而且存在抗体产生细胞，
表明头肾是硬骨鱼类重
要的抗体产生器官，相当于 哺乳动物的淋巴结。

2.3
脾脏
(spleen)
鱼类（有颌鱼 类）红细胞、中性粒细胞产生、贮存和成熟的主要场所。硬骨
鱼类的脾脏同时具有造血和免疫功能，在受到免疫接种后，
其脾、
肾等免疫器官
的黑色素巨噬细胞增多，
可与淋 巴细胞和抗体聚集在一起，
形成黑色素巨噬细胞
中

心
(Melanomacmphage
center
，
MMC)
，其作用是：参与体液免疫和炎症反
应；对内源或外源异物进行贮存、破坏和脱毒；作为 记忆细胞的原始发生中心；
保护组织免除自由基损伤。

2.4
粘膜淋巴组织

(Mucosa-associated lymphoid tissue,
MALT
)
鱼类分散的淋巴细胞生发中心，< br>它们存在于粘液组织，
如皮肤、
鳃和消化道
等，但不具备完整的淋巴结构。包括 淋巴细胞、巨噬细胞和各类粒细胞等，当鱼
体受到抗原刺激时，
巨噬细胞可以对抗原进行处理和 呈递，
抗体分泌细胞会分泌
特异性抗体，与粘液中溶菌酶、抗蛋白酶、转移因子、补体、几丁质 酶等物质一
起组成抵御病原微生物的有效防线。

3
免疫细胞
< br>参与鱼体免疫应答或与鱼体免疫应答有关的细胞。分淋巴细胞和吞噬细胞，
前者主要参与特异性免 疫反应，
在免疫应答中起核心作用。
鱼类免疫细胞主要存
在于免疫器官和组织以及血液 和淋巴液中。鱼类的细胞免疫包括迟发型变态反
应、
淋巴细胞直接参加的细胞毒性、
移 植物排斥反应、
巨噬细胞游走抑制和混合
淋巴细胞反应等。

3.1
淋巴细胞

(lymphocytes)
哺乳动物的淋巴细 胞主要有
T
淋巴细胞和
B
淋巴细胞。
T
细胞主要介导细胞免疫并在免疫应答中起调节作用，而
B
细胞在体液免疫中与抗体的合成有关。
T
细胞和
B
细胞具有不同的膜表面标志
(
包括表面受体和表面抗原)
，这是鉴别两
类淋巴细胞的结构基础。
B
细胞能表达膜表面免疫球蛋白
(Sudacemem-brane
immunoglobulin
，
Sm lg
)
作为抗原受体和表面抗原，
而
T
细胞则不能产生免疫球
蛋白。

鱼类同样存在相当于哺乳动物
T
、
B
细胞的两类 淋巴细胞。在硬骨鱼类，如
大菱鲆
(
Scophthalmus marimus
)
和海鲈
(
Oicentrarchus labrax
)
”

的肠粘膜和粘
膜下层分布有较多的
T< br>细胞，而
B
细胞主要在固有层中参与粘膜免疫应答。

3.2
淋巴细胞

(phagocyte)
鱼类的吞噬细胞主要有 单核细胞、
巨噬细胞和各种粒细胞。
鱼类吞噬细胞除
作为辅佐细胞具有特异性免疫功能 外，也是组成非特异性防御系统的关键成分，
在抵御微生物感染的各个阶段发挥重要作用：
粘膜 吞噬细胞构成抗感染的第一道
屏障；
单核细胞和粒细胞等血细胞作为第二道防线可以破坏出现在 循环系统中的
病原生物；
最后，
器官和组织中具有吞噬活性的细胞能够摄取和降解微生 物及其
产物。
受到微生物侵扰时，
机体炎症反应的核心细胞是巨噬细胞和粒细胞，它们
能够被微生物的有害产物激活并产生更多更有效的抗微生物因子。

3.3.1
单核细胞

(monocyte)
与哺乳动物的相似 ，
鱼类单核细胞也有较多的胞质突起，
细胞内含有较多的
液泡和吞噬物，
可进 行活跃的变形运动，
具有较强的粘附和吞噬能力，
能够在血
流中对异物和衰老的细胞进 行吞噬消化。
单核细胞是在造血组织中产生并进入血
液的分化不完全的终末细胞，
它还 可以随血流进入各组织并在适宜的条件下发育
成不同的组织巨噬细胞。

3.3.2
巨噬细胞

(macrophage)
在免疫应答过程中，
当病原 微生物表面覆盖有免疫球蛋白和补体成分时，
巨
噬细胞可以通过这些因子的特异性受体识别并杀 伤微生物。
巨噬细胞膜表面的碳
水化合物受体同样有助于对入侵微生物的识别和吞噬。
在诸如炎症反应中，
巨噬
细胞可以分泌许多生物活性物质，包括酶、防卫素、氧代谢物、二十碳 四烯酸代
谢物和细胞分裂素等。巨噬细胞接触病原微生物后，还能够生成肿瘤坏死因子
α
（
TNF
α
）
，
增强巨噬细胞呼吸激增作用，
从而促进活 性氧离子和氮离子的释放来
杀死微生物。
另外，
巨噬细胞可以通过对其表面组织相容性 复合体分子中抗原的
呈递、
对淋巴细胞功能的调节、
对自身及其它细胞生长复制的控制 等途径来操纵
机体的免疫应答。现已发现多种物质，包括干扰素（
INF
）
、 某些多肽和蛋白质、
脂多糖（
LPS
）及
β
(1
，
3)
－葡聚糖等，可使巨噬细胞形态特征改变、分泌物增
多、
吞噬和胞饮能力增强。< br>对鱼类巨噬细胞凝集
(Macrophage aggregates
，
MAs
)
或黑色素巨噬细胞中心的检测，
可望作为衡量鱼体健康水平及环境污染状况的生物标志。

3.3.3
粒细胞
(granulocyte)
鱼 类粒细胞分为嗜中性
(neutrophil)
、嗜酸性
(acidophil)和嗜碱性
(basophil)
粒细胞。
脾和肾是硬骨鱼类粒细胞生成的主要场所 。
嗜中性粒细胞是硬骨鱼类中
最常见的粒细胞，
嗜酸性和嗜碱性粒细胞在各种鱼类的分 布有所不同。
鱼类嗜中
性粒细胞具有活跃的吞噬和杀伤功能，
但其吞噬能力一般比单核 细胞的弱。
在适
当刺激下，鱼类嗜中性粒细胞也显示出化学发光性和趋化性。

3.4
非特异性细胞毒性细胞（
NCC
，
nonspecific cytotoxic cell
）


相当于哺乳动物的自然杀伤细胞

(NK Cell)
。高等硬骨鱼类如虹鳟 、鲑鱼的
头、肾脾、末梢血管中的
NCC
，可直接杀伤鱼体各种靶细胞，甚至对感染传 染
性胰坏死病毒的细胞，
也显示其杀伤的活性。
它与靶细胞接触后，
通过自身 产生
的淋巴毒素来杀伤、
破坏靶细胞。
肾、
腹腔中这类细胞毒性细胞最多，< br>血中较少。
与哺乳动物的
NK
细胞相比，它小而无颗粒，其靶细胞包括肿瘤细胞 、寄生原生
动物等。

4
体液免疫因子

4.1
特异性体液免疫因子（
specific humoral factors
）


鱼类的免疫球蛋白仅有
IgM
一种。在血液中的相对水平较哺乳动物高。

4.2
非特异性体液免疫因子（
nonspecific humoral factors
）


存在于鱼体血液或粘液中。

包括微 生物生长抑制物、补体、干扰素（
INF
）
、凝集素、溶菌酶、急性期蛋
白等 。主要作用是：

●

直接分解细菌或真菌，如溶菌酶、补体。

●

抑制细菌或病毒的复制．如急性期蛋白能使真菌、细菌和寄生虫的糖类
和 磷酸脂产生沉淀。

●

作为调理素增加吞噬细胞的吞噬量或中和细菌

4.2.1
微生物生长抑制物
(microbial growth inhibitory substance)
微生物生长抑制物能够螯合金属离子，
夺取微 生物生长所需的基本养分。
或
在细胞内阻断其代谢路径，
从而可以干扰病原微生物的代 谢作用。
鱼类中微生物
生长抑制物包括一些急相蛋白（
“
acute
phase
”

proteins
）
，如运铁蛋白
（
transferrins
）
、
血浆铜蓝蛋白
（
caer uloplasmin
）
和金属硫蛋白
（
metallothionein< br>，