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母猪生殖生理
一、
母猪的生殖器官母猪的生殖器官主要由:
①卵巢 ;
②生殖道,
包括输卵管、子宫、阴道,也称为内生殖器,③外生殖器,是母
猪的交配 器官,包括尿生殖前庭、阴唇和阴蒂;④副性腺,主要
指位于母猪子官颈以及阴道的一些腺体。在某种特 定生理条件
下,如发情、分娩时分泌粘液,润滑生殖道,但其作用远不如公
猪那样重要(图:< br>5-1`5-2
)
。
(一)卵巢
猪的卵巢形态、 体积及位置因年龄、胎次
不同而有很大的变化。断奶的小猪
(
又称苗猪
)卵巢为长圆形的小
扁豆状,而接近初情期时卵巢可达
2
*
1.5
(
cm
)
,且表面出现很
多小卵泡,很象桑堪。初情期开始后,在发情期的不 同时间卵巢
上出现卵泡、红体或黄体,突出于卵巢的表面,卵巢随着胎次的
增加由岬部逐渐向前 方移动。
(二)
输卵管
位于输卵管系膜内,
是卵子受精和卵子
进入子宫的必经通道。它主要由三部分构成:①漏斗,管道前端
接近卵巢,
并扩大成为漏斗,
其边缘有很多突出呈瓣状,
叫做伞,
伞的前部附着在卵巢上 。
②壶腹,
是卵子受精的地方位于管道靠
近卵巢端的
1
/
3
处,
有膨大,
沿着壶腹向输卵管漏斗走可以找到
输卵管腹腔孔、称 为壶腹一峡接合处。③宫管峡接合处,沿壶腹
后子宫角方向输卵管变细,后端与子宫角相通。
(三)生殖道(图
5
一
3
)子宫:母猪为双子宫角型子
宫, 即子宫角很长可达
1
~
1
.
5m
,
而子宫体长约
3
~
5cm
。
于宫角 长而弯曲,管壁较厚,直径约为:
1
.
5
~
3cm
。子宫颈 较
长约
10
~
18cm
,
内壁上有左右两排相互交错的皱褶 ,
中部较大,
靠近子宫内外口的较小,
子宫颈后端逐渐过度为阴道,
没有子宫
颈的阴道部。因此,当母猪发情时子宫颈口开放,精液可以直接
射入母猪的子宫内。因此猪称为 了宫射精型动物。阴道:约长
10
(
cm
)
,除有环状肌以外,还有 一层薄的纵行肌。尿生殖道前
庭:
为由阴瓣至阴门裂的一段短管,
是生殖道和尿道共同 的管道
莉庭前端底部中线上有尿道外口,
从外口至阴唇下角的长度约为
5
~< br>8cm
。前庭分布有大量腺体称为前庭大腺,相当于公猪的尿
道球腺,是母猪重要的副性 腺,其分泌沾液有滑润阴门的作用,
有利于公猪的交配。阴唇:构成阴门的两个侧壁,中间的裂缝称为阴门裂,
阴唇的上下两个端部分别相连,
构成阴门的上和下两
角。阴唇附有阴门 缩肌。阴蒂:主要由海绵组织构成,阴蒂海绵
体相当于公猪的阴茎海绵体,
阴蒂头相当于阴茎的 龟头,
其见于
阴门下角内。
二、下丘脑一垂体一性腺的联系
(一)下丘脑位于前脑的腔区,由多个神经核团构成。
这此神经核团可以释放多种释放或抑制激 素,
其化学结构为多肽
类,
这些激素包括有生长激素释放激素
或者 促甲状腺释放激素。
促肾上腺皮质激素释放激素促、
乳素释放激素以及它们的抑制激
素 或抑制因子,还有促性腺激素释放激素。
其中与猪生殖活动
有直接关系的有
3
种:
促性腺激素释放激素
(也有人称为
LH
一
RH
)
、
促乳素释放激素和抑制激素(
Gn
一
RH
主要作用垂体前
叶)
、促使垂体前叶释放促卵泡素(
FsH
)和促黄体素(
tH
)
。现
在还发现在卵巢及睾丸细 胞中也存在着
Gn
一
RH
的受体,这表
明
Gn
一< br>RH
可能对性腺也有某些直接作用。促乳素释放激素和
抑制激素都是直接作用于垂体前叶 ,
共同调节促乳素的释放。
此
外,已经证明,在下丘脑存在着两个中枢,即紧张中枢和 周期中
枢,它们调控着母猪初情期后性周期的变化。
(二)垂体
< br>是位于下丘脑下方的空腔柄上,垂体由两部
分组成,
通常称为前叶和后叶。
尽管 从组织学上看这两部分紧密
相连,但从胚胎学的角度来说,它们分别来自完全不同的组织。
垂体 前叶是由胚胎上颚向上生长特化的外胚层组织分化形成,
而
垂体后叶则是由前脑底部向下生长的 神经组织形成的,
这种差异
也反映在它们功能上的不同。
由于垂体后叶是由前脑神经组 织发
生而来,所以,它与大脑保持着直接的神经联系,这样大脑(下
丘脑)
可以通过通 向垂体后叶的神经纤维有效地控制垂体后叶的
功能;
相反垂体前叶不受神经支配,
因而 下丘脑控制它的功能不
是通过神经纤维,而是通过其它途径。现已清楚,下丘脑的核心
区至垂体 柄的表面以及垂体前叶形成了一个复杂的毛细血管网
的循环系统,
而下丘脑的神经末梢与这些血 管网相连,
并通过这
些神经末梢将释放激素或因子分泌到血管中,
然后通过血管的门< br>脉系统将它们运输到垂体前叶。
这些释放激素或因子调节着垂体
前叶激素的合成及分泌,
而垂体后叶的激素实际上是在下丘脑的
神经核团中合成的,
并通过神经纤维运输到垂体 后叶,
并贮存在
那里。
现已知道垂体前叶合成和分泌六种激素,
它们是生长激 素、
促甲状腺素、促肾上腺皮质激素、促卵泡素、促黄体素以及促乳
素,
而垂体后叶则 贮存催产素和加压素。
这些激素的化学结构为
糖蛋白。
在这些激素中与生殖有直接关系 的有促卵泡素、
促黄体
素、促乳素以及催产素。促卵泡素(
FsH
)
主要作用于母猪卵巢
上的卵泡,促进其启动、生长和发育,
并与促黄体素协 同,促
进卵泡的成熟。除此之外,它还可以作用于卵泡内膜细胞,使其
分泌雌激素。而对公猪来 说促卵泡素具有刺激精子发生的作用。
促卵泡素能够刺激精细管上皮和精母细胞的发育,
并在促 黄体素
的协同下,
使精子的发育完成。
促黄体素(
LH
)主要作用于性腺、卵巢或睾丸。对于母
猪而言促黄体素最主要的功能是促进卵泡的成熟、排卵 。此外,
它还具有促进黄体的生成、维持以及促使黄体分泌孕酮的作用,
而当促黄体素作用于公 猪睾丸间质细胞时则具有促进雄激素的
分泌及精子成熟的作用。
促乳素可以作用于性腺和乳腺,
作用于
乳腺时可以促使乳腺泌乳,
同时对卵巢的黄体具有促进生成和维
持的作 用,促进黄体分泌孕酮。此外,促乳素也可以刺激睾丸间
质细胞分泌产生雄激素,并刺激雄性副性腺的发 育。催产素
是
由垂体后叶贮存并释放的一种激素,
在母猪交配或授精时,< br>由于
子宫颈受到了机械的刺激,
而反射性地引起催产素的释放,
刺激
母 猪子宫和输卵管的收缩,
促使精子到达受精部位。
而在不安或
紧张的应激状态下,肾上 腺素的释放对催产素的释放有抑制作
用,因而可能会引起受胎率的下降。还有在小猪
(
又称苗猪
)
出生
前的很短时间里,当胎儿开始排出,也会刺激母猪子宫,从而引
起催产素的释放,并导致子宫强烈收缩,使胎儿排出。另外,哺
乳时小猪
(
又称苗猪
)
对乳头的吸吮作用也会反射性地引起催产素
的释放,并作用于乳腺肌上皮细胞,使乳 汁从乳腺腺泡中排出。
在公猪射精时,催产素还可以刺激睾丸腔及附睾管平滑肌的收
缩,
促进精子的排出,
由于垂体后叶与下丘脑有着丰富的神经联
系,神经刺激可直接引起催产素从 神经末梢的释放,因此,这种
调节是非常迅速,并且很容易得到证明的。
(三)性腺
母猪的性腺是卵巢。卵巢上存在有大量的
卵泡,
初情期 后,
排卵的卵泡排卵后在促黄体素的作用下形成黄
体,并分泌孕酮,而卵泡细胞和卵泡内膜细胞 可以产生雌激素,
此外,
卵巢除了可以分泌上述两种类固醇激素外,
还可以分泌松弛素和卵巢抑素,
这两种激素均为肽类激素。
雌激素主要是促进
雌性生殖管道及乳 腺腺管的发育,
促进第二性征的形成,
与孕激
素协同影响母猪发情行为的表现。
孕激素的主要形式是孕酮,
由
黄体细胞在促黄体素作用下分泌的。
其主要生理功能有 与雌激素
协同促进乳腺腺泡的发育,促进母猪发情表现,同时维持妊娠,
以及促进雌性生殖管道 的发育和成熟。
松弛素是在分娩前由卵巢
分泌的短肽,主要作用是松弛产道以及有关的肌肉和韧 带。
卵
巢抑素也是由卵巢分泌的短肽类,
主要是通过对下丘脑的负反馈作用,来调节性腺激素在体内的平衡作用。
综上所述,我们不难看出垂体前叶分泌的促性腺 激素
(包括
FSH
、
LH
和促乳素)主要的靶器官是睾丸和卵巢, 而性
腺在促性腺激素的作用下,可以分泌性腺激素(如:雄激素、雌
激素、孕酮、睾丸和卵巢抑 素)
,它们对生殖道的组织以及乳腺,
还有第二性征的形成都有作用,
同时这些性腺激 素又调节着下丘
脑和垂体的活性,
并通过性腺激素对下丘脑的负反馈作用
(有时
也有正反馈作用)
调节释放或抑制激素或因子的释放,
从而影响
着猪的性行为、争斗行为以及其它的行为构成。
我们把由下丘脑
-垂体-性腺之间的这种相互关联又相互制 约、
调节的关系称为
下丘脑-垂体-性腺轴。
一个完整的下丘脑-垂体-性腺轴的激< br>素调节系统应该包括有三个反馈:
①长反馈,由性腺分泌的激
素直接作用于下 丘脑,
并调节下丘脑释放或抑制激素或因子的释
放。
在大多数情况下该反馈为负反馈,
而只有当母猪达到初情期
后
,
排卵之前性腺分泌的雌激素对下丘脑是正反馈作用,从而引
起促性腺激素的释放激素(
GnRH
)释放产生促黄体素(
tH
)的
排卵峰,排卵后该正反馈作 用又转为负反馈作用。
②短反馈,
是指由垂体分泌的糖蛋白激素通过血液循环作用于 下丘脑,
通过
调节下丘脑的释放或抑制激素或体内的平衡的调节方式。
这类反
馈均为负反馈,
③超短反馈,
是指由下丘脑分泌的释放或抑制激
素或因子通过下丘脑通 向垂体的血管网门脉系统再直接作用于
下丘脑从而维持下丘脑释放或抑制激素或因子的平衡。近年来,< br>随着科学技术的发展,
人们对猪生殖生理的研究也更加深入,
除
了下丘脑-垂体 -性腺轴的调节系统以外,
已经发现了一些可能
直接作用于卵巢的调节因子。
这些重要 的研究成果,
必将极大地
丰富我们对猪生殖生理的认识。
有关母猪下丘脑-垂体-性腺 轴
的调节可以通过图示的方法加以简化。
三
卵母细胞的形成
(
一
)
卵巢的形成
(
图
5-5)
卵巢的 形成首先决定于猪的遗
传性别。哺乳动物雌性性染色体组的组成形式为
XX
,而雄性为
XY。
来自母亲的卵子只携带一个X染色体,
而来自父亲的精子
则可能携带X 或Y性染色体。
因此,
胚胎的遗传性别决定于受精
时,
精子所携带的性染色体 搭的类型。
当携带X染色体的精子与
携带X染色体的卵子授精时则后代的性染色体组为XX,为 雌
性,
反之则为雄性。
一般认为雌性产生X和Y精子搭数量是相等
的,
并且具有相同的机会授精,
这就保证了其后代雄性与雌性的
比例基本相等。在授精后的2 ̄3 周胚胎分化,出现原始肾,这
时起源于卵黄囊的原始生殖细胞迁移至原始肾上,
并分化成生殖< br>脊,
如果这时胚胎的遗传性别为雌性××时,则性腺分化为具
有大量原始卵原 细胞的一对卵巢,
卵巢上部的皮质被原始卵原细
胞所这就是原始性腺。由此可知生殖细胞的真正 起在性腺之外。
如果这时胚胎的遗传性别为雌性XX时,
则性腺分化为具有大量
原始卵 黄细胞的一对卵巢,
卵巢上部的皮脂被原始卵原细胞所占
据;
如果性别染色体组为雄性
(
XY
)
时,
则性腺分化为一对睾丸,
在性腺的髓部形成细 长盘绕的精细管。
(二)卵母细胞的形成
卵原或性原细胞在胚胎性分 化
完成之后,
即卵巢形成之后就以有丝分裂的方式成倍增长,
这种
增长一直要 延续到母猪妊娠的中后期才停止。
在卵原细胞不断增
殖后的短时间内,
一部分卵原细胞 开始进入减数分裂,
并开始形
成初级卵母细胞,
同时这些初级卵母细胞被单层扁平卵泡 细胞所
包裹形成原始卵泡。
这些初级卵母细胞有些停止发育,
有则继续
发育< br>,
其中大部分将退化
.
闭锁。这种卵原细胞的增值与卵母细胞
的退化闭 锁相重叠,
直到卵原细胞的增殖停止才结束,
这时卵原
细胞的数量不再增加,
此时胎儿卵巢上卵原细胞的数量最多。
此
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