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鱼
类
的
生
殖
调
控
机
制
鱼类的生殖活动是一个复杂的过程,
需要外界因素的刺激,
鱼体中枢神经系统和内分泌
系统的综合调节,最终来完成生产和繁殖,从而进行物种的继续延续。
目前,对于鱼类的生殖调控机制,
已经有了许多相关的深入的研究,
总体我们可以将它们分为两个方面,
一方面
研究外界环境的刺激对鱼类的生殖的调控机制,一方面是研究鱼体内部对生殖的调控机制。
1
外界环境因素对鱼类的生殖调控机制研究
外界环境对鱼类生殖调 控的影响有许多报道,如营养,光周期,盐度,温度,水流,产
卵基质等因素都会影响鱼类的生殖行为。
1.1
营养
营养对鱼类的生殖有重要的调控作用。
它影 响到性腺的发育和成熟,
影响到受精率和初
孵幼体的质量等。
研究表明,
许多 营养素鱼在鱼类体内不能合成或合成量很少,
无法满足其
生长发育的需求,必须从饲料和水中获 取。包括蛋白质,脂类,维生素和一些矿盐。目前许
多研究都集中在不饱和脂肪酸的需求方面,
并取得了一些成果。
现在的研究发现认为
n-3HU
FA
为海水鱼类的必需脂肪酸
,
而其中
EPA
和
DHA
对海水鱼类生长、存活、发育的影响尤
为重要
;
同时不同种类的海水鱼类对
n-3HUFA
的需求量略有不同
,
而饵料中
EPA
与
DHA
的比例也是影响海水仔、
稚、幼鱼生长和存活的重要因素
;
海水鱼类对不同脂型的脂类的吸
收和同化作用不同
;
有关海水鱼类必需脂肪酸的代谢转化论点较多
,
也是近年脂肪酸营养研
究的热点之一
;
胚胎和仔稚鱼发育过程中
,
参与能量代谢的脂类的数量及脂质种类随鱼的种
类而不同
[1]
。
1.2
光周期
光周期,
主要是南北半球来分的,
我国的四大家鱼都属于长日照鱼类,
即在春天到夏天
这一长光照时期进行产卵。
而鲑 鳟鱼类,
多属于短日照鱼类,
即在秋天到冬天这一短光照期
进行产卵。
吉田等对宽尾鳉鱼,
池沼公鱼等鱼的研究发现
[2]
,若提前将这些鱼的日照时间 比自然状
态延长,就能提早成熟和产卵。
林浩然等对鲑鳟鱼类的研究表明,缩短光周 期能促进秋季产卵的鲑鳟鱼类的性腺发育。
雄性鳟鱼在缩短光周期条件下比同温下恒定光周期的鱼有较高 的促性腺激素(
GtH
)水平。
对雌鱼的研究也取得了相同的结果。高立臣等人对山女 鳟(
Oncorhynchus masou
)利用调控
光周期来推迟雄鱼成熟期,以 保证正常的繁殖,取得了良好的效果
[3]
。
温度对生殖活动的影响
1.3
水温
鱼类是变温动物,< br>鱼体内的代谢强度,
性腺的发育与成熟程度都与水温有密切关系。
生
产上的典型 例子,
利用热电厂的余热水培育亲鱼,
亲鱼的性腺发育速度明显加快。
因为在动
物的进化过程中,
每种鱼类已经适应了该地区的环境,
所以每一种鱼在某一地区开始产卵的< br>温度是一定的,产卵温度的到来是产卵行为的有力信号
[2]
。
Stacey NE
[4]
等发现,金鱼在没有
雄鱼和产卵基质的情况下,水温从
12
℃上升到
20
℃,可诱导卵母细胞成熟和排卵。
1.4
盐度
盐度也是影响鱼类性腺发育成熟与排卵的重要因素之一。
尤其对于溯河或降海性鱼类,
在性
腺成熟过程中,盐度有重要的作用。如大麻哈鱼的性腺发育 成熟和繁殖必须在盐度低于
0.5
的淡水中进行。
施兆鸿用不同的盐度处理黑鲷亲鱼,
发现盐度对黑鲷的卵巢发育具有明显的
影响
。
1.5
水流
水流也是影响鱼类繁殖的重要环境条件。
许多原来生活 在大江大河中的鱼,
在池塘中就
很难达到性成熟,
一些溯河性鱼类也是如此。
而生活在亚马逊流域的一些鱼,
常年生活在水
流很缓的河道中,其产卵就要求一个比较安静的, 不要太急的水流
。
1.6
产卵基质
产卵基质是鱼类在自 然进化过程中逐渐形成的比较特别的繁殖条件。
如研究金鱼发现,
在升
高温度的情况下 ,
增加增加水草可以提高金鱼的排卵效应。
雌鰟鮍鱼总是把卵产在河蚌体内,
而雄鰟鮍 鱼也将精液排在河蚌体内来完成受精。
1.7
综合运用各种外源因子来调控
除了上述的外源因子,还有其它的如< br>ph
值等水质的变化,天气的变化等也是影响鱼类
繁殖的重要因素。将以上这些环境因素 尽量多的考虑到,可以更好的调控鱼类的生殖行为。
Holt and Riley
通过将人工 控温和光照周期结合起来模拟季节变化,进而诱导四种珊瑚礁
鱼类的产卵
。
用
10
小时的光照和
17-20
℃的温度来模拟冬季,
13
小时的光照
25-30
℃来模
拟夏季,
11
小时的光照和
21-24< br>℃的温度来模拟春秋季。经过简短的夏季、秋季和冬季后,
有三种鱼进入模拟的春季就能产卵。有 一种进入模拟的夏季后产卵。
鱼类的生长和繁殖存在遗传上确定的程序和框架,
它由 神经内分泌调控,
外源因子只有
在这个框架内才起作用。所以,在自然条件下,鱼类性腺的发育 ,卵母细胞的成熟,排卵均
[7]
[6]
[5]
是在环境因子的作用下进行的 ,
环境因子的变化是这些生理过程的启动因子。
通过综合控制
和改变这些外部环境因子 ,我们才可以更好的对鱼类的生殖进行调控。
2
体内的生殖调控机制
< br>中枢神经系统和内分泌系统在鱼体内的生殖调控中有重要作用。
在整个生殖过程中,
下< br>丘脑
-
脑垂体
-
性腺轴需要相互协调和相互制约,
分泌不同作 用的生物化学物质,
使整个的生
殖过程协调一致,有规律,有节奏的进行。
2.1
神经调控
神经系统的作用原理:
外部的环境刺激通过鱼类的 外部感受器作用于中枢神经系统。
中枢神
经系统则分泌神经介质作用于下丘脑,并启动下丘脑分 泌一种多肽激素促性腺激素释放素
(简称
GnRH
)
,进而促发脑垂体间叶分 泌促性腺激素(
GtH
)
。促性腺激素的靶器官是性腺,
使其分泌相应的雄激 素或雌激素,促使亲鱼的精子或卵子成熟及相关的生殖活动。
鱼类的中枢神经系统至少产生
2
种
GnRH
类型
; < br>一类具有兴奋作用,
能促使脑垂体分泌
激素。另一类是抑制因子,具有抑制作用,能影响 脑垂体激素的分泌。
而且
,
许多鱼类还
产生
3
种
GnRH
类型。到目前为止
,
所有研究的鱼类都有
c-
GnRH-
Ⅱ
,
所以它是非常保守
的。
除鳗鲡、
鲶鱼、
齿蝶鱼外
,
所有的硬骨鱼都有
sGnRH
。
至于产生
3
种
GnRH
类型的鱼类
,
其第
3
种
GnRH
类型变化较大
,
包括
sbGnRH(
鲷鱼
)
、
hgGnRH (
鲱鱼
)
、
wfGnRH (
白鲑
)
、
pjGn2RH (
青鳉
)
等
。
2.2
内分系统
鱼的内分泌系统比较原始,
与鱼类性腺发育较为密 切的内分泌腺是脑垂体和性腺。
它们
分泌相应的激素使卵母细胞或精原细胞发育成熟。
脑垂体分泌促性腺激素
GtH
。
GtH
通过性甾体激素而间接对生殖 细胞的发育成熟和排精排卵
起作用。
性腺分泌甾体激素
(或称为性腺类固醇激素)
。
精巢分泌雄性激素
,
主要成分是睾丸酮。
卵巢分泌雌性激素,
主要有孕激素,
雌激素和 皮质类固醇激素。
甾体激素可以诱发性腺的发
育和成熟,
但对脑垂体
GtH< br>的分泌有正反馈和负反馈作用。
在鱼类性腺发育期间,
甾体激素
对
Gt H
的分泌具有负反馈作用,
尤其是产卵期间尤其明显。
而在性未成熟的鱼类中,
甾体激
素对
GtH
的分泌具有正反馈的作用。
中 枢神经系统和内分泌系统相互协调相互制约,既有正反馈,也存在负反馈。近年来许
多学者对鱼类的生长 和生殖活动神经内分泌调节的相互作用进行研究
,
取得的进展主要有
:
①在促进性腺的激素影响生长激素分泌活动和鱼体生长方面
,
发现促性腺激素释放激素
[8]
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