造成肥胖的原因赤潮基本知识

2021年1月28日发(作者：淋巴肉芽肿)
海洋环境科学

第八章

赤潮科学研究

一
.
赤潮概述

1.
赤潮大多数发生在富含营养物质的内 海、河口、海湾或有上升流的水域，尤其以水体富营
养化程度高或者自身污染严重的海水养殖区发生频率 最高。

2.
赤潮发生机制随水温等环境因子呵斥潮生物种类而异，一般春夏为盛发期 ，但热带和亚热
带海区冬季也有发生赤潮。
南海虽然终年可见但
3-5
月发生 频率最高；
甲藻赤潮多见于夏季。

二
.
赤潮分类

单相型赤潮：

发生赤潮时由在浮游植物细胞总量中占绝对优势的（
80%< br>以上）的单种赤潮
种生物引发

双相型赤潮：当赤潮发生时有两种共存的赤潮生物占优势

复合型赤潮：
有三 种或者三种以上赤潮生物组成的并且每种的细胞密度都站浮游植物总细胞
数的
20%
以 上

我国单相型赤潮较常见

三
.
赤潮的判断（我国常用）

感官指标：海水水色以及色度，海水 表底层溶解氧变化，海水
PH
值突变，海水出现腥臭味
或者粘状物等，其中以水色及色 度为常用指标。









凡
是
植
物
性
赤潮
时
，

白
天
水
体
表
层
溶
解
氧
均
达
过
饱
和
状
态，
饱
和
度
可
达
110%~200%
，表层水的
PH
异常增高，一般为
8.3
以上时可判断为赤潮

生态学指标：浮游植物多样性指数（
H
）
，浮游植物均匀度（
J
）
，叶绿素
a
和赤潮生物密度



四
.
赤潮甲藻孢囊分类学研究
孢囊：
赤潮的种源，
失去鞭毛和游泳能力的不动细胞，能在不良环境下沉于底泥中，一旦环
境适宜，孢囊即大量萌发成营养细胞，密集于海面上从而形成赤潮。

分类：暂时性孢囊
&
休眠性孢囊

孢囊形成一般受温度、营养盐和其他因子地影响。

裸露阶段：
萌发前一刻细 胞内含物常从孢囊壁收缩，
沟和其他体形特征开始形成；
萌发孔打
开后，
原生 质经阿米巴运动流出萌发孔，
纵鞭毛可能正好在萌发前或者萌发后几分钟内形成，
跟着横鞭毛发 育。常需要一天才能形成壳版。

五
.
分子生物学在赤潮藻识别中的应用

免疫学技术

分子生物学技术

六．有害赤潮生物的种群动力学


1
㈠有害赤潮生物的生长特征

大洋中浮游植物的生长一般都用叶绿素为指标表示整个群 落生长状况，
但是对于研究赤潮生
物动力学来说，
这种群落生长率是没有什么意义的。
所以在研究某种赤潮生物种群动力学时，
首先必须研究细胞生长率和种群生长率，而群落动力学 是两者的必然结果

①

细胞生长
（最基础，对外界反应最敏感的）
（决定于细胞的生理学过程，其最大生长率
受控于个体细胞的遗传基础
;
但是 外界条件诸如营养水平、
特殊辐射、
小生境适应等，
也
都直接影响着细胞生长 ）

⑴分为迟滞期、指数期、稳定期和衰亡期

⑵一般说来，赤潮生物白天生长夜晚分裂

②

种群生长
（ 基于细胞生长率并且构成赤潮单元）
（影响种群生长的因素与影响细胞生长
的因素并不是完全一 样，
e.g.
捕食和水平对流等能直接影响种群生长率但对细胞生长率
却没有直接影响 ；营养盐直接影响细胞生长率却对种群生长率没直接作用）

⑴就一个种来说，种群生长率一般低于细胞生长率。

⑵对于种群生长来说，细胞分裂特征和速率有重要作用

③生长
：一是细胞个体增大；二是细胞种群生长；

④细胞分裂的两个阶段< br>：
首先，
细胞通过光和作用和自身代谢来实现个体生长，
在细胞不断
增 大的基础上细胞分裂而达到种群增长。

⑤细胞生长率
：单位时间内细胞的分裂次数，直接关系到种群生长

从细胞生 理学来讲，
高生长率在甲藻中也是存在的，
所以在研究甲藻赤潮时，
不仅有因为物理海洋学作用或者因为捕食者的减弱而发生，也因为有细胞高速生长而引发。

⑥营养要求
---Ks
值

赤潮在富营养条件和寡营养生境中都可以发生

寡营养生境赤潮：
发生在有温 跃层的地方，
通常海洋温越层下部较深的海域海水营养比较丰
富

外界营养条 件
决定了细胞营养吸收率和
生物量
，从而影响到细胞种群以及群落的生长率。

细胞水平的营养要求符合
Monod
公式的规律：
V=Vma
x×
S
／（
Ks+S
）其中：
V
代表营养吸
收速 率，
Vmax
代表最大吸收速率，
S
为底物浓度，
Ks
是半 饱和常数或称亲和系数。

细胞在稳定的环境中吸收率取决于外界营养条件，
而在低浓 度的营养条件下，
细胞的生长决
定于细胞体内的营养浓度。

对于一种有害的 赤潮生物来说，是否由于在外界营养条件下单种细胞迅速增殖而引起赤潮，
涉及到细胞的短期营养摄入行 为、
营养储存，
以及周围水团所能够提供的营养水平等复杂动
力学过程，在对这种细胞 营养要求与周围水环境营养条件的研究中，
Monod
公式中的两个
参数：
V max
和
Ks
是至关重要的。

据浮游植物的营养特点，其营养方式可分为三种：亲和策略，生长策略和储存策略

生 长策略
：该类浮游植物有不断增大的
Vmax
，表现为短期高速增长，极大限度的利用 环境
条件所提供的营养水平，在竞争中占绝对优势，它要求浮游植物中有大于其他任何种的
Vm ax
，但是对于目前所研究的甲藻赤潮种来说，该机制并不成立。

储存策略：

在体内建立营养库以备将来之需，这种能力在寡营养的生境中具有优势。

亲和策略：
研究最多的。

Ks
被作为一种衡量浮游植物在低营养水 平条件下的潜在竞争能力
的指数，
通常认为在低营养水平下，
Ks
低的种较< br>Ks
高的种具有较高的竞争能力。
一般情况
下，硅藻较甲藻具有更高的
Ks
值；环境扰动、营养盐的升高和高的
Ks
值是同时出现的。
相反，稳定而 寡营养的环境与低
Ks
共存。但是从浮游植物对
NH4
、
NH3、
PO4
的
Ks
值来
看，对这三种主要营养要求，最大的
Ks
值均出现在甲藻。显然
Ks
作为一种指标尚待进一
步研究。


2
解释甲藻高值
Ks
的四种甲藻适应方式：营养重复迁移，混合 营养趋势，化学他感作用的种
间竞争；互抑的抗捕食机制

营养重复迁移
：< br>甲藻能够通过垂直迁移从贫营养的区域到富营养的区域的营养行为特征，
涉
及到众多的行 为学、生理学、细胞学、种群动力学特征以及生境的性质，包括暗吸收能力、
生物钟机制等。
这 种行为方式的甲藻，
具有更强的生存能力，
具有较低的
Ks
与较高的
Vmax
的种有更强的竞争能力。

混合营养趋势
：
不只是利用无机 营养盐的自养方式，
甲藻还能够利用水体中溶解有机物或颗
粒态有机物进行异养行为，
这种营养方式较之硅藻在寡营养条件下具有更强的竞争能力。
大
约有半数的双鞭毛藻进行这种营 养行为。

化学他感作用的种间竞争
：
藻毒素与藻类次生代谢他感物质在生物 合成、
化学性质、
种间效
应上存在差异，藻毒素在种间竞争中及对食物链等具有影响。

互抑的抗捕食机制
：
很多鱼类幼虫以双鞭毛藻为食物，
而双鞭毛藻 具有抗捕食和致死鱼幼体
的他感物质。
所以，
在这里存在一种选择性的捕食压力。一些双鞭毛藻具有抵抗捕食的功能，
这些甲藻所产生的藻毒素的物理、
化学结构及毒性效应 作用机制上各位有特色。
大量事实证
明，
有害赤潮双鞭毛藻具有多样的抗捕食他感机制 抵抗来自浮游动物、
海洋生物幼体等各方
面的捕食压力，
从而在生存竞争与食物网中特 别是在赤潮现象的特殊环境中表现出强的竞争
能力。

七
.
有害赤潮生物的繁殖与孢囊

无性繁殖

有性繁殖

孢囊

八
.
典型有害赤潮的种群动力学

微型原甲藻

赤潮异弯藻

尖刺拟菱形藻

锥状斯克里普藻（锥状斯氏藻）

夜光藻

中肋骨条藻

长崎凯伦藻（长崎裸甲藻）

短凯伦藻

九
.
有害赤潮的成因

㈠赤潮发生的物理海洋学因素

㈡赤潮发生的化学海洋学因素

⑴水体富营养化与赤潮

⑵有害赤潮生物的营养动力学与赤潮



营养动力学影响着赤潮生物种群的生消和营养摄取能力。

大多数赤潮生物依靠自身光 合作用进行自养行为，
这就对水环境中的营养盐和光照有一定
的要求。



细胞的大小、
色素含量、
生态学对应策略以及毒素的产生与其生存的生态环 境中得营养盐
水平密切相关。

ⅰ微量营养物质与赤潮生物

①

微量营养物质：通常指微量金属元素和某些藻类自身无法合成而需要从外界摄取的特

3
②

③

④

⑤

⑥

⑦

殊化合物。比较重要的有
Fe
，
Mn
，
Zn
，
Cu
，
Mo
和
Go
等

金属元素对浮游植物的诸多作用是使一些对其敏感的种类有明显的促进生长，当海水
中这些金属元素含量或者溶解度较高或者存在状态适于生长时，就有可能大量繁殖形
成赤潮

Fe
：⑴

在海洋中溶解度低，浓度极稀常常成为浮游植物生长的限制因子。 因此当有足
够量的
Fe
输入时，常会引起浮游植物的迅速增长。

⑵金属元素在自然水体中一般主要以羟基络合物存在

⑶虽然藻类对金属元素的利用与
EDTA
的浓度无关，
但是
EDTA
在光照条件下分解
速度 增加，后逐步分解为藻类所利用，所以在人工培养液中添加的一般都是
金属元素的
EDTA络合物

⑷络合
Fe
是诱发赤潮的一个关键因素

⑸< br>Fe
对于浮游植物的光合作用（酶类，叶绿素荧光特性）
、呼吸作用以及氮代谢
（两个酶系统）都有影响

⑹河流以及地面径流带来的
Fe
与当地赤潮的发生 有明显的关系，在大雨过后所
引发的赤潮经常与因路源径流带来大量溶解
Fe
元素有关

⑺
Fe
元素对有害赤潮生物的作用也与其他金属元素和有关。微量元素Fe
和
Se
被认为是在褐潮发生中具有重要促进作用的物质：
Fe
和
Se
作用相互依存，
只
有在高
Fe
水平时，
S e
的影响才明显。在
Fe
含量高的水域中，褐潮更容易发
生。在大量使用深井 水或者大量降雨过后，使陆缘大量的
Fe
带给沿海，水体
中
Fe
元素 上升，与褐潮发生有一定影响

⑴
Mn
可以增强藻类细胞中非光合成酶的活性 ，
但是藻类对
Mn
的需要量极少，
并且常可

被
Fe
或者
Mn
代替。同时，
Mn
在某些藻类如小球藻的硝酸还原过程中起着促进作用

⑵
Mn
在外海浓度很低，常常成为浮游植物生长的限制因子

⑶一般 海水中：表层含量略高于底层；而在赤潮期间海域表层
Mn
含量大幅度增加，分
布极不 均匀；赤潮带
Mn
含量高，远离赤潮带
Mn
含量明显下降，表层
Mn
的含量远远大
于底层
Mn
的增加

微量营养物质的另一大类 是维生素：
VB12,VB1,VH
（生物素）和一些
VB12
类似物。
⑴许多研究证明：蓝藻和硅藻不需要维生素的种类多

⑵几乎所有的赤潮鞭毛藻 都需要
VB12,
需要
VB1
和生物素的种类也不在少数，
而且VB1
和生物素单独时不起作用，只有它们与
VB12
共存时才会对赤潮鞭毛藻的 生长和繁
殖起促进作用。

⑶海域里维生素部分来自于陆地径流，但大部分由水体或者底泥中的细菌生产

⑷从陆 地径流的影响和垂直混合的程度来看：沿岸和内湾水的维生素含量要比外洋水
高，而表层水的要比底层水 的多

⑸在自然海区中维生素特别是
VB12
同样是控制赤潮鞭毛藻增值的重 要因子之一

除了增值效应以外，微量营养物质的另一个作用是：显著提高藻体的生长密度。

包括有机胺在内的有机氮类物质。

⑴

有机胺包括单胺，比如氨基 酸的脱羧代谢物和多胺等，这些生物体内广泛存在的胺
类化合物能够参与核酸和蛋白质和生物合成而对细 胞的生长和分化具有调节作用

⑵精胺能够有效抑制甲藻细胞
XXXXX
的
RNA
合成
< br>⑶一些海洋浮游植物能够利用细胞表面的一种酶分解利用水中的氨基酸作为氮源，特
别是在缺氮的 环境中，氨基酸作为细胞唯一氮源起着重要作用

⑷有毒赤潮种塔玛亚历山大藻的细胞内有大量多胺存在，并且赤潮水体也有多胺检出

⑸
MAAs
作为一种紫外屏蔽物质在生物体内广泛存在。


4
⑧

⑴

浮游植物能利用外源溶解有机碳促进生长是只 在外源溶解有机碳浓度相当高的情
况下方可实现，但是，就赤潮现象的突发性和短期性来看，水体中脉冲 式的外源溶解
有机物的增加显然对赤潮生物的生长和赤潮发生有一定的影响；

⑵从实 验生态来看，在塔玛亚历山大藻的带菌和无菌培养体系中，加入由河流腐殖质
提取物而来的有机物质，较 无加入的对照组，该藻均表现出明显的增长。

⑨

不同的微量物质对于不同 的赤潮生物所具有的增长效应不尽相同，特定的微量物质可能
在特定的海域对特定的赤潮生物具有较高的 增值效应，
当这类微量物质在海水里的浓度增加
时，这些生物在种间竞争中就可能出于优势而导 致赤潮发生。

ⅱ大量营养元素与赤潮生物

①

氮：合成 藻体内蛋白质、核酸、叶绿素的基本元素；没有
N
的供给，细胞不能生长

②

磷：细胞核酸与蓦地主要组分，同时又是高能化合物（
ATP
、
ADP
）的基本元素

③

硅：硅藻细胞外壳的主要成分， 在缺乏入海径流补充硅或低硅背景的海湾，硅对赤潮
生物数量变化的影响很大

④

N
、
P
在海洋环境中的含量、
形态构成、数量变动不仅影响着赤潮生物的生理生化组成，
而且也决定着赤潮形成的规模程度

ⅰ
N
、
P
被作为研究大量营养元素与赤潮关系较多的元素


⑴

但是所有海域浮游植物最重要的限制因子；达到最大同化或者增值速度一半的营< br>养盐浓度
Ks
最能说明浮游植物对营养盐浓度的依赖性


⑵

锥状斯氏藻生长速率也随
NO3-N
和
PO4-P浓度的升高而升高


⑶

海洋原甲藻


⑷
N
、
P
在海水环境中的含量不仅决定了赤潮的规 模，而且影响了赤潮的种类：厦门
富营养后浮游植物演替的顺序：硅藻
-
鞭毛藻
-
甲藻，间歇性的输入无机氮以及输入
量的大小，不影响演替的顺序，但是输入总量的多寡会 影响浮游植物的数量或者甲
藻赤潮的规模，只有在甲藻占优势时，在一定的营养盐攻击条件下，才可能发 生甲
藻赤潮。因此，由于不同种属甲藻生存能力的差异，营养盐输入的通量大小和途径
会影响甲 藻赤潮优势种的形成。


⑸

㈢赤潮发生的生物海洋学因素

ⅰ赤潮生物自身行为

①

甲藻行为

②

赤潮生物的垂直迁移

ⅱ微生物在赤潮形成中的作用

①

细菌引起的赤潮

②

赤潮中有机物质的微生物分解

③

微生物产生的维生素类物质是赤潮形成的诱导因素

ⅲ食物链和中间关系与赤潮

①

浮游动物在有害赤潮的发展和持续中的作用

②

浮游植物的种间竞争和他感作用

③

异养细菌、蓝细菌与更高捕食者



5


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