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动物繁殖技术简介
摘要：
动物 繁殖技术是畜牧业生产中的关键技术环节，在优质、高产、高效的现代畜禽繁
育中占有重要的地位。本文综述了人工授精技术，
体外受精技术，
性别控制，
胚胎移植技术，
克 隆技术，转基因技术，
B-
型超声波诊断技术等九个方面的动物繁殖技术的进展。
关键词
：人工授精；性别控制；胚胎移植；克隆；转基因
Brief Introduction of Animal Reproductive Technique
Abstract
:
The
animal
breeding
technology
is
a
key
technology
in
the
production
of
animal
husbandry, occupying an important position modern livestock and poultry breeding of high quality,
high yield and high efficiency. This paper reviewed the development of the technique of animal
breeding such as the artificial insemination, in vitro fertilization technology, sex control, embryo
transfer technology, cloning, transgenic technology, b-type ultrasonic diagnosis, etc.
Keywords
: artificial insemination; Sex control; Embryo transfer; Cloning; Genetically modified
前言
动物繁殖技术是生物技术的重要分支。
动物繁殖技术从
20
世纪< br>50
年代人工授精技术
到
20
世纪
70
年代胚胎移植 技术的应用，
似乎才真正开始动物繁殖技术的新纪元。
动物繁殖
技术在过去的
50
年里取得了显著进展，现代动物繁殖技术包括人工授精、同期发情、胚胎
移植、胚胎分割、 胚胎嵌合、体外受精、克隆技术和性别控制等等，其中人工授精和胚胎移
植在现代畜牧业生产中发挥着极 其重要的作用，
尤其是人工授精技术，
是迄今为止应用最广
泛并最有成效的繁殖技术< br>[1]
。这是一个以人工授精起始的连续过程。随着体外受精、精子分
离和核移植克隆等 技术的发展，
这些连续性的繁殖技术将是目前和未来提高生产力的强有力
手段。
1
随着科技的不断发展，
动物繁殖技术的研究不断深 入，
繁殖技术的应用日益广泛。
从常
规的人工授精到胚胎移植和体外性控胚胎生产等一 系列高新技术的应用使得家畜繁殖的速
度更快，生产性能更高，
繁殖准确性更好，给畜牧业带来 了巨大的经济和社会效益，为畜牧
业的产业化发展提供了强劲的动力和竞争力
[2]
。
繁殖技术由繁殖调控技术和繁殖监测技术两
部分内容组成。
繁殖调控技术包括调控发情 、
排卵、
受精、
胚胎发育、
性别发生、
妊娠维持、
分娩、泌 乳等生殖活动的技术，是提高动物繁殖效率、加快育种速度的基本手段
[3]
。例如，
近期发展起来的显微授精和胚胎生物工程技术等，
分别是提高公畜和母畜繁殖效率的重要手
段。
繁殖监测技术包括发情鉴定、
妊娠诊断、
性别鉴定、
激素测定等技术，
是促进繁殖管理、
提高繁殖效率或畜牧生产效率的重要手段
[4]
。动物繁殖技术是 生物技术的重要组成部分，
是
以动物生殖细胞和胚胎为主要研究对象，
以生物科学为基 础，
研究调控和提高动物繁殖性能、
发掘动物繁殖潜能
[5]
。动物繁殖是动 物生产中的关键环节，
对动物数量的增加和质量的提高
具有重要作用。随着科学技术的发展，动 物繁殖技术的研究不断深入，应用范围日益广泛。
动物繁殖技术从
20
世纪
5 0
年代的人工授精到
70
年代的胚胎移植的应用，开始了新纪元。
常规人工授 精和胚胎移植、
性别控制等一系列高新技术的应用使得动物繁殖的速度更快、
生
产性能 更高、
准确性更好，
给畜牧业带来了巨大的经济效益和社会效益，
为其产业化发展提< br>
供了强大的动力和竞争力。
另外，
分子生物学的某些突破使人们能够分离基因 ，
并在体外进
行重组
[6]
。这些突破迎来了动物繁殖技术发展的新时代。< br>
1
动物繁殖技术的种类
1.1
人工授精技术
自从
20
世纪
40
年代人工授精
(artificial
insemination
，
AI)
和冷冻精液技术产生，经过
几十年来的发展，
已成为家畜品种改良的重要手段，
尤其对养牛业的发展起到了巨大的推
动作 用
[7]
。人工授精技术是借助于专用器械，用人工方法采取公畜精液，经体外检查与处理后，输入发情母畜的生殖道内，
以代替公母畜自然交配，
使母畜受胎的一种繁殖技术。人工
授精技术能充分利用优良公畜的繁殖性能，
减少种畜的饲养量，
降低生产成本 ；
使优良基因
的影响迅速扩大，
可以极大地加快遗传改良的速度；
能提高母畜 的受胎率；
使种公畜的精液
不受
时间和地域的限制，
可以很好地在 各地组织实施和交流。
我国自
20
世纪
60
年代普及了奶牛
的新鲜精液人工授精技术后，从
1977
年开始在全国推广牛的冷冻精液
[8]
。目前，全国各省
2
区共有
40
多个冷冻精液站已具备年产近
2
000
万个剂 量的牛冻精生产能力，奶牛人工授精
已得到普及，
黄牛每年杂交改良也在千万头以上。
在养羊发达的北方省区已经普及人工授精，
猪的人工授精在生产上也得到广泛应用，部分野生动物也广泛 采用人工授精技术
[9]
。
目前，
人工授精作为家畜繁殖应用最为 广泛的一项技术，
在欧洲、
北美及日本等经济发
达国家的普及率很高。法国经过后裔测 定，优良种公牛遗传力的改进每年进展达
20%
。绵羊
人工授精仅次于牛、猪的人工授 精，近
20
年来在很多国家也受到了重视。人工授精技术对
于提高优良畜禽的配种效 率；
加快改良步伐，
促进育种进程；
保护品种资源；
降低生产成本；
克服公、
母畜体格悬殊造成的交配困难；
防止疾病传播；
提高母畜的受胎率等方面均具 有重
要作用
[10~12]
。
1.2
体外受精技术
体外受精技术自
1982
年以来，
家畜体外 受精技术发展十分迅速，
仅仅
10
年时间，
就已
从理论上、
方法上得到充分的完善和发展，
成为动物胚胎工程及细胞工程领域内的一个基本
和重要的研究分 支，并从
20
世纪
80
年代末就开始进入应用阶段
[13]
。
体外受精作为动物胚胎生物工程的一项重要技术，
是通过人为操作使精子和卵子在 体外
环境中完成受精过程的动物繁殖新技术。
在生物学领域中，
将
IVF < br>的胚胎移植后所获得的后
代称为试管动物。它包括卵子的成熟培养、精子获能、体外受精、
胚胎早期培养和胚胎移植
等
5
个连续过程。体外受精技术从其发展到现在，
对畜牧业生产、动物生殖机理的研究等
及保护濒危动物等方面具有重要的意义。
通过卵母细胞体外培养成熟和体外受精，
可望 得到
大量质优、价廉的体外生产胚胎，充分挖掘优良公、母畜的繁殖潜力；可观察配子发育、成
熟受精及胚胎发育等一系列现象，
从而为探索配子发育调控机理等受精生物学积累一定的资
料； 利用体外受精技术，
可评定家畜精子的质量，
了解精子受精的能力，做到尽早防治不孕
症，
如公畜的少精、
死精或无精和母畜的输卵管阻塞等。
若将体外受精技术与其他生物 技术，
如转基因技术、
细胞核移植技术、
基因敲除和基因修饰技术等生物高 科技相结合，
必将加快
优良种畜的扩繁进程，促进畜牧业的迅速发展
[14]
。
1.3
性别控制
性别控制是按照人们的意愿生产特定性别后代的动物繁殖新技术
。
20
世纪 以来
，
人们
对性别形成的研究已从形态学向配子发生和胚胎形成的过程深化
[ 15]
。
日益进展的显微技术
，
使得人们通过对细胞减数分裂中染色体行为和 异型性染色体的研究认识到
，
Y
染色体的存在
与否是决定性别发育方向的关键 因素
；
性细胞减数分裂中产生等量的
X
和
Y
单倍体染色体
，
3
是产生平衡性别比例的物 质基础
。
现代遗传学的发展使人们对性别的认识提高到分子水平
，
性别决定区域位于
Y
染色体短臂的非同源区
。
目前家畜性别控制主 要采用两条途径
，
即精子
分离和早期胚胎的性别鉴定
。
虽然使用流式 细胞仪已成功分离了
X
、
Y
精子
，
但其成本高
，
分离效率低
，
暂时还难以在实际生产中推广
。
而牛早期胚胎的性别鉴 定已有几十年的发展历
史
，
随着胚胎移植技术的产业化推广
，
该方法 也日趋发展成熟
，
特别是针对性别决定区特异
性序列的聚合酶链式反应
(PC R)
技术的发明和性别决定基因的发现，早期胚胎性别鉴定成为
目前最具实用价值的一项性别控 制技术，使胚胎性别鉴定和控制进入新的发展水平
[16]
。
1.4
胚胎移植技术
胚胎移植也称受精卵移植或是卵移植。
它是将优良种母畜配种 后的早期胚胎取出。
移植
到另一同种的生理状态相同的母畜体内，
使胚胎在受体体内继 续生长发育，
最终发育成新个
体。
在生产实际中，
如果发现具有优良生产性能 的母畜，
通过胚胎移植可以扩大优良母畜的
数量。
英国的
Walter He ape
于
1890
年从
1
只与纯种安哥拉公兔交配后
32 h
的安哥拉母兔体
内取出
2
个
4
细胞的胚胎，
然后 将胚胎移植到一只生理状态相同的比利时母兔输卵管的上端，
最终获得成功
[17]
。
20
世纪
30
年代．胚胎移植在绵羊、山羊上取得成功，
1951< br>年牛、猪的
胚胎移植事例也相继被报道，马的胚胎移植在
1970
年也获得成功 。我国自
20
世纪
60
年代
以来，主要是
20
世纪
70
年代后期至今，先后在兔、绵羊、牛、马、山羊等方面试验成功。
胚胎移植技术应 用前景广阔
[18~21]
。胚胎移植．特别是牛的胚胎移植，在发达国家的畜牧业
生 产领域已被很好地应用，
并在奶牛的遗传改良中起到了巨大的作用，
尽管这还有赖于奶牛
品种的高产性。随着活体采卵、体外成熟、体外受精、体外培养技术的完善，体外生产胚胎
的商业化应 用会进一步提高，
冻胚胎的使用率会越来越高，
国际间的胚胎贸易也会随着全球
经济一 体化的进程而日益繁荣。
在动物繁殖中应用胚胎工程技术不仅可增加良种的数量，
而
且 还能提高动物的生产性能。
胚胎工程中的家畜胚胎移植技术，
主要用于快速扩大优秀种公
畜和核心母畜的数量。
由于种公畜和种母畜有较高的经济价值和社会价值，
利用胚胎移植在< br>育种方面可以获得全同胞或同卵双生家畜进行后裔测定等优势
[22]
。因此，该技术在 种公畜
的选育和优质核心母畜群的培育以及加快育种步伐方面均具有明显的优越性。
家畜胚胎移植主要是通过对优良供体母畜作超数排卵处理，
和体内胚胎生产或体外人工
受精的方 法，
以大量获得优良家畜胚胎后，
再将其移植给普通代孕受体进行快速繁殖优良家
畜的 生物技术。
胚胎移植技术主要用于快速扩大优秀种公畜和核心母畜的数量。
由于种公畜
和种母畜有较高的经济价值和社会价值，
在供体种畜与受体母畜价格差较大，
利用胚胎移植
4
在育种方面可以获得全同胞或同卵双生牛进行后裔测定等优势，
因此，
该技术在种公畜的选
育和优质核心母畜群的培育以及加快育种步伐方面均具有明 显的优越性。目前，
我国牛羊
的胚胎移植技术在一些省区已进入了产业化应用阶段，
对畜牧业的发展起到了显著的推进作
用。全年胚胎移植数量已超过
2
万枚， 在发展中国家处于先进水平。技术水平也已经达到
国际先进水平，高产奶牛超数排卵技术每头生产可用胚 胎
6
～
8
枚，鲜胚移植妊娠率达到
60%
，
冷冻胚胎移植妊娠率为
50% < br>以上。
奶牛分割鲜胚移植受胎率可达到
45%
以上。
对于马、
驴、马鹿等大家畜，
已建立了胚胎移植的方法，并均已获得了妊娠。由于胚胎冷冻技术的不
断进 步，
解冻后直接移植法的冷冻胚胎不再需要在显微镜下操作，使得移植操作不再成为
胚胎移植技术大规模推广的瓶颈。
而随着胚胎移植技术在广大农牧区的大面积推广应用，
受
体牛组织和受体牛状况成为制约胚胎移植工作的主要因素。
艰难的组织工作和受体牛的低 可
用率使胚胎移植的成本居高不下，
严重影响了普通农户甚至奶牛场利用
ET
技术的积极性
[23]
。
从这个意义上说，
组织工作的难度和重要 性要超过胚胎移植技术工作。只有科学、合理地
做好胚胎移植受体牛的组织工作，
认真挑选出足 量、
适合的受体牛，
才能保证胚胎移植推广
工作高效率进行并获得理想的结果。
1.5
克隆技术
“克隆”
一词来源于希腊语．
就是 无性繁殖。
体细胞和受精卵一样都含有全部的遗传信
息，因为从理论上来讲，从体细胞获得完整 的动物个体是完全可行的。
1902
年．德国植物
学家
Haberlandt
通过研究发现．植物的体细胞具有母体的全部遗传信息．并具有发育成为
完整个体的潜能，因而每个植物细胞经离体培养后。
都可以像胚胎细胞那样再生成为完整植
株．这就是所谓的 细胞全能性。
Spreeman(1938)
定义胚胎细胞核移植技术是指将一个多细胞
胚胎的卵裂球或细胞核通过显微手术和细胞融合的方法，
移植到
1
个去核的卵母细胞 或去核
的受精卵中，构成新胚胎
(
克隆胚胎
)
，然后移植给受体，获 得与核供体胚胎基因型相同的后
代
(
克隆动物）的生物技术。
1958
年，
Steward
将一个胡萝
b
细胞成功地进行了试管培养，
使 其发育并长成了～株具有根、茎、叶等器官的完整植株。
1964
年，利用毛叶曼陀罗的花药
Guha Maheshwari
成功地培育出了单倍体植株．
因此，
植物细胞的全能性获得了充分的证
实。
但是由于动物细胞高度分化，
它是否仍然保持发 育的全能性，
一直是学术界长期争论不
休的问题。
为了证明分化后的动物体细胞是有全 能性的，
科学家们进行了大量的试验。
最初
科学家们是从胚胎细胞的核移植开始的．< br>用两栖类动物进行的一些克隆试验表明，
早期胚胎
细胞核经移植可产生成熟的动物个体，
而且在许多物种中胚胎分割及胚胎细胞核移植克隆动
5
物已获得了成功。
在动物育种方面动物克隆技术的应用可以加速育种进程．
利用具有优良遗< br>传性状的动物品种的体细胞作核供体。
进行动物克隆。
不仅可以避免自然条件下选种所受 到
的动物生育周期和生育效率的限制，
而且还可以大大缩短育种年限，
提高育种效率。
在拯救
濒危动物方面动物克隆技术也受到了广泛的关注。
陈大元提出的利用动物克隆技 术拯救大熊
猫的计划，在国内外均引起了一定的反响
[24~28]
。哺乳动物胚胎细 胞克隆技术的研究先后取
得了小鼠
(1981)
、绵羊
(1986)
、牛
(1987)
、兔
(1988)
、猪
(1989)
、山 羊
(1990)
等哺乳动物胚胎细
胞克隆的成功，
目前该技术主要侧重于如何 提高成功率并尽快使其产生效益，
如克隆转基因
动物．
扩大珍稀动物的种群等。
在成功地进行了数例胚胎细胞核移植之后，
科学家们即着手
进行体细胞的核移植试验，
1997
年
2
月
23
日，英国科学家
Wilmutt等获得了成年绵羊乳腺
上皮细胞核的克隆后代，即成功运用体细胞核移植绵羊“多莉”
（< br>Dolly
）
，这是生物学史上
乃至整个生命科学领域内划时代的突破，
如同在科技界爆炸了一颗
“原子弹”
，
在生物学及
相关领域引发 了一场革命，
这一突破性成果为成年哺乳动物的完整复制打下了基础。
“多莉”
的成功 首次证明了成年动物分化的体细胞具有发育的全能性，
并能维持核移植胚胎发育直
至 出生。
这一成果不仅给人们的观念带来了很大的改变，
而且由于它所蕴藏的商业和社会价
值，
在全世界引起了轰动
[29]
。
当然，经济效益 和遗传改良并不是克隆的唯一目的。动物克隆技术不仅对细胞生物学、
发育生物学和生殖生物学中细胞核 和细胞质的关系、
衰老、
基因表达与调控等理论问题的解
释有促进作用，而且可有效增 加优良品种的群体数量，
为科学研究提供大量遗传性状一致
的试验动物，
有望成为保护濒危动物和家畜遗传多样性的最有效的手段，
为转基因动物的
繁殖开辟了一条新的途径。
1.6
转基因技术
转基因技术诞生于
20
世纪
70
年代，
它被公认为遗传学领域中继
20
世纪初的连锁分析、
60
年代的体细胞遗传和
70
年代的基因克隆之后的第四代技术。
转基因动物的 研究使动物定
向育种成为可能，
有望大幅度提高动物生产性能，
如：
陈永福
等用构建的
GH
基因表达
载体进行基因转移，
所获得的转基因猪的生长速度提高
1 1.8%
～
14.2%
，
饲料利用率提高
10%
，
瘦肉率也有所增加
[30]
。转基因动物生产技术将分子、细胞、组织、器官及个体的发生、发
育和衰老相统一，
基因表达的时间性和空间性相结合，
开辟了一条用四维体系研究特定 基因
表达特性与功能的新手段，
广泛用于新基因的功能鉴定，
发育过程中基因时空调控 机制的基
础研究等。
转基因动物技术还能将复杂的生物学问题分解为多个因素，
分别进 行研究，
也能
6
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