水稻不育相关基因

2020年10月13日发(作者：乌斯道)
HSA1a和HSA1b
【定位与克隆】
hsa1位点由两个互作基因HSA1a 和HSA1b组成，利用AsominoriIR24和
KoshihikariW0106-2构建的 两个分离群体将hsa1位点定位在87.1-kb区域内，互补实验证实
Os12g39880和Os 12g39920是引起高度不育的原因（Kubo et al. 2016）。
粳稻等位基因HS A1a-j编码一个高度保守未知功能的植物特异结构域蛋白DUF1618，
而籼稻等位基因HSA1 a-i
s
包括6个SNPs和两个删除突变，导致结构域结构的破坏（Kubo et
al. 2016）。
【时空表达谱】
HSA1a在幼穗和单核期的生殖器官包括 雌蕊、雄蕊中表达，在叶片、茎、根中没有表
达，HSA1a蛋白在单核期的幼穗中表达（Kubo et al. 2016）。
【生物学功能】
HSA1a和HSA1b具有遗传互作，DUF1618蛋白在配子发育中可能发挥作用（Kubo et al.
2016）。
Takahiko Kubo;Tomonori Takashi;Motoyuki Ashikari;Atsushi Yoshimura;Nori Kurata,
Two Tightly Linked Genes at the hsa1 Locus Cause Both F1 and F2 Hybrid Sterility in
lar Plant, 2016, 9(2): 221-232


pms3; ptms12-1; IncRNA; LDM
控制粳稻农垦58S光敏型雄性 不育和控制籼稻培矮64S温敏雄性不育的基因，克隆证
实它们位于同一个位点，是一个非编码RNA。
【基因的发现、命名与定位】
以―农垦58S×农垦58‖及―农垦58S×1514‖两个F
2
群体为材料，通过BSA分析找到了农
垦58S 所携带的另1个光敏核不育基因pms3，并将其定位于第12 染色体上（梅明华等,
1999）；对农垦58S大黑矮生标记基因系FL2 组合组建可育集团和不育集团，并以亲本对照进行了RFLP、RAPD和双引物RAPD分析，结果发现第12 染色体的1个单拷贝标记G2140
与光敏核不育基因连锁遗传，二者之问的遗传图距为14.1cM（李子银等, 1999）；陈亮等筛
选出与光敏不育基因pms3 连锁的标记F3和V4，其与pms3 的遗传距离分别为5.80cM和
7.75cM；李香花等则进一步将pms3 定位在12号染色体上的RFLP标记M36和RZ261之间，
与两标记的遗传距离分别为1.5cM 和3.05cM。
【基因的克隆、功能研究】
华中农业大学张启发研究团队指出控制农垦5 8S不育的是一个长的非编码RNA，
LOC_12g36030 的转录本1即pms3。研究表明一 个长度为1236bp，且与长光照下特异的雄
性不育相关的RNA分子（LDMAR）。长日照条件下 ，足够的LDMAR 转录量是维持正常
花粉发育所必需的，但由于一个单碱基突变造成LDMAR 二级结构改变，导致了LDMAR 在
特异的长日照下转录量降低，造成正处于发育的花药提前程序化死亡，即产生PSMS（Ding
et al. 2012）。
华南农业大学庄楚雄课题组的论文进一步指出，ptms12-1 是一个非编码RNA基因，它
的原始转录本经过至少2次加工产生一个小RNA。与正常水稻品种相比，温敏不育水稻在
该小RNA 序列内存在一个单碱基突变。研究结果进一步表明，―农垦58S‖也具有相同的该
突变基因，这个单碱 基突变是在籼稻产生温敏不育性和在粳稻产生光敏不育性的共同原因。
在正常水稻中，野生型PTMS1 2-1 的表达抑制了温敏或光敏不育的发生，而温敏和光敏不
育水稻中，ptms12-1 的该突变影响了小RNA的表达水平及其可能与靶基因的互作能力而产
生雄性不育（Zhou et al. 2012）。
【相关登录号】
contigs及其产物： AP014968↘BAT17532, AP008218↘BAH95727
cDNAs及其产物： AK111270, JQ317784, JQ317785
参考基因组位点：
Os12g0545900（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os12g36030（本地、
MSU-RGAP）
参考基因组产物： NM_001190070→NP_001176999
1. Hai Zhou;Qinjian Liu;Jing Li;Dagang Jiang;Lingyan Zhou;Ping Wu;Sen Lu;Feng
Li;Liya Zhu;Zhenlan Liu;Letian Chen;Yao-Guang Liu;Chuxiong Zhuang,Photoperiod- and
thermo-sensitive genic male sterility in rice are caused by a point mutation in a novel
noncoding RNA that produces a small RNA. Cell Research, 2012, 22(4): 649-660
2. Jihua Ding;Qing Lu;Yidan Ouyang;Hailiang Mao;Pingbo Zhang;Jialing Yao;Caiguo
Xu;Xianghua Li;Jinghua Xiao;Qifa Zhang, A long noncoding RNA regulates
photoperiod-sensitive male sterility, an essential component of hybrid rice. Proceedings of
the National Academy of Sciences, 2012, 109(7): 2654-2659

tms9-1
tms9-1是从细胞核雄性不育系―衡农S-1‖中鉴定的温敏雄性核不育基因。
【定位与克隆】
tms9-1基因位于水稻9号染色体上两个dCAPS标记之间162kb 的区段，与明恢63相比，
衡农S-1 tms9-1候选基因Os09g27620存在一个T到C的置换，导致了一个氨基酸的变化（Qi
et al. 2014）。
Yongbin Qi;Qinglong Liu;Lin Zhang;Bizeng Mao;Dawei Yan;Qingsheng Jin;Zuhua He,
Fine mapping and candidate gene analysis of the novel thermo-sensitive genic male sterility
tms9-1 gene in rice. Theoretical and Applied Genetics, 2014, 127(5): 1173-1182

S-27 杂种不育或杂种致死属于合子后的生殖隔离，是F
1
杂合子及其后代常常表现出的杂交不亲和形式，这种不亲和导致物种间发生不可逆的分化。日本学者研究发现，普通栽培稻和
展颖野生 稻F
1
杂种花粉不育是由于一个在基因组中倍增的基因（S27，S28）在双亲间分别
丢失一个不同拷贝引起的，这个倍增基因编码线粒体核糖体蛋白L27。功能分析表明这个基
因是花粉 的后期发育所必需的。作者对该基因在不同稻种中的分布进行了分析，发现该基因
的倍增发生在AA基因 组分化之前。根据这些结果，作者认为可能是―建立者效应‖诱发了这
种生殖隔离。这些研究也验证了倍 增基因在亲本间分别丢失不同拷贝引起F
1
杂交不育的假
说，对应本研究中花粉不育的 机理是：普通栽培稻只有S27有功能（S28启动子丢失），展
颖野生稻只有S28有功能（S27丢 失），在F
1
的花粉中由于自由组合，存在一个组合既没
有有功能的S27，也没有有 功能的S28，从而导致这个花粉败育（Yamagata et al., 2010）。
倍增基因 功能的丧失在合子后的生殖隔离中发挥着重要作用。广泛发生的基因复制以及
随后的一些重复基因拷贝功 能的快速丢失，暗示了在物种多样的血统中重复基因的功能缺失
位点的独立进化。日本学者在一年生印度 野生稻中发现了一种新的功能丢失的S27 等位基因，
命名为S27-niv
s
，普 通栽培稻与印度野生稻杂交导致F
1
花粉不育。遗传连锁分析和互补分析
表明，S27-niv
s
位于先前报道的S27 的同一位置，是S27 的一种功能缺失等位变异。S27-niv
s
是
由两个串联线粒体核糖体蛋白L27 基因构成(mtRPL27a, mtRPL27b)，这两者都没有活性。
S27-niv
s
的编码和启动子区域与功能性的S27-T65
+
等位基因都有一些不同，与S27-T65
+
相比，
S27-niv
s
的mtRPL27a 的氨基酸在C端发生了一个 甲硫氨酸到异亮氨酸的替换，mtRPL27b
含有同样的替换。S27-niv
s
的结构区别于之前在南美展颖野生稻中鉴定的S27 无效等位基因
S27-glum
s
，S27-glum
s
中mtRPL27a 和mtRPL27b 均缺失。这些结果表明，S27-niv
s
和
S27-glum
s
的功能缺失的机理是不同的。这些结果为不同类型的 功能缺失的等位基因分布在
地理和系统发育的隔离种中提供了证据，并指出了不同物种合子后隔离的潜在 机制（Win et
al., 2011）。
【基因克隆与生物学功能分析】
S27 cDNA 全长508bp，含有3 个外显子，编码一个由145 氨基酸组成的线粒体核糖
体蛋白L27（Yamagata et al., 2010）。
1. Khin Thanda Win;Yoshiyuki Yamagata;Yuta Miyazaki;Kazuyuki Doi;Hideshi
Yasui;Atsushi Yoshimura, Independent evolution of a new allele of F1 pollen sterility gene
S27 encoding mitochondrial ribosomal protein L27 in Oryza nivara. Theoretical and
Applied Genetics, 2011, 122(2): 385-394
2. Yoshiyuki Yamagata;Eiji Yamamoto;Kohichiro Aya;Khin Thanda Win;Kazuyuki
Doi;Sobrizal;Tomoko Ito;Hiroyuki Kanamori;Jianzhong Wu;Takashi Matsumoto;Makoto
Matsuoka;Motoyuki Ashikari;Atsushi Yoshimura, Mitochondrial gene in the nuclear
genome induces reproductive barrier in rice. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 2010, 107(4): 1494-1499

pss-1
W207-2是粳稻品种日本 晴的半不育突变体，Li等研究发现：W207-2的雌配子发育正
常，其不育性主要受控于一对隐性核 基因，该基因命名为pss1；pss1的表达影响了花药的
开裂并导致了花粉的半不育性；利用混合D NA策略和W207-2×Dular的F
2
群体，将pss1定
位在8号染色体上S SR标记RM6356和RS41之间，并进一步精细定位在28kb的物理区间
内。
开花植 物雄性减数分裂产生4个小孢子，小孢子最终发育成花粉粒，花粉囊开裂后释放
出花粉与雌胚子授粉。目 前对于调控水稻雄性减数分裂的分子、细胞机理还了解较少。本研
究发现了一个Pollen Semi-Sterility1(pss1) 突变体由于花粉活力下降、花粉囊开裂发生缺陷导
致水 稻结实率降低约40%。图位克隆发现PSS1基因编码一个类驱动蛋白1。PSS1在不同器
官中广泛 表达，其中在穗中表达最为强烈。此外PSS1的表达在花粉囊发育中被显著上调，
到雄性减数分裂时达 到顶峰。PSS1-GFP融合蛋白主要定位于水稻原生质体的细胞质中。当
PSS1马达结构域中28 9位保守的氨基酸Arg被替换成His后蛋白受微管影响的ATPase活性
丧失。与此结果一致的是 ，pss1突变体在雄性减数分裂后期I和后期II时，染色体和染色体
桥的形成滞后。结合上述结果， 作者认为PSS1是驱动蛋白1家族一个新成员，其对水稻雄
性减数分裂的染色体动力学、雄配子形成以 及花粉囊开裂有着十分重要的意义（Zhou et al.,
2011）。
Shirong Zhou;Yang Wang;Wanchang Li;Zhigang Zhao;Yulong Ren;Yong Wang;Suhai
Gu;Qibing Lin;Dan Wang;Ling Jiang;Ning Su;Xin Zhang;Linglong Liu;Zhijun
Cheng;Cailin Lei;Jiulin Wang;Xiuping Guo;Fuqing Wu;Hiroshi Ikehashi;Haiyang
Wang;Jianmin Wan, Pollen Semi-Sterility1 Encodes a Kinesin-1–Like Protein Important
for Male Meiosis, Anther Dehiscence, and Fertility in Rice. The Plant Cell, 2011, 23(1):
111-129


ORMDL; tms2
【突变体表型】
野生型花粉是圆形的，具有淀粉粒，而ORMDL RNAi转基因水稻的花粉异常，表现出
梨形且缺乏淀粉粒（Chueasiri et al. 2014）。
【定位与克隆】
tms2控制的温敏雄性不育水稻株系在7号染色体上有一段 大约70kb的缺失，包含4个
在穗部表达的候选基因，其中1个是ORMDL同源基因LOC_Os0 7g26940（Pitnjam et al. 2008;
Chueasiri et al. 2014）。
【时空表达谱】
水稻中全部3个ORMDL基因表现出相似的表达模式，即低 温条件下比高温条件下具有
较高的表达量，并且在两种条件中这些基因在tms2突变体中的表达高于野 生型（Chueasiri et
al. 2014）。
利用―Norin- PL12×Dular‖的F
2
分离群体，将控制Norin-PL12 温敏雄性不育的基因定位
于第7染色体上RFLP 标记R643A 和R1440 之间，并命名为tms2，两标记间的遗传距离
为1.7cM（Yamaguchi et al., 1997）。
【亚细胞定位】
内质网
【生物学功能】
ORMDL影响 了若干参与鞘脂早期合成途径相关基因的表达，调控鞘脂平衡，敲除这个
基因后因为花粉发育异常而影响 育性（Chueasiri et al. 2014）。
【相关登录号】
contigs及其产物： AP008213↘BAF21465, AP005737↘BAC84413
cDNAs及其产物： AK061880→BAG88161, AK099046→BAG93891
参考基因组位点：
Os07g0452500（RAP-DB, Gramene, NCBI）←→ LOC_Os07g26940（本地、
MSU-RGAP）
参考mRNA产物： NM_001066086→NP_001059551
UniProt库登录号： Q7EY59
ChutharatChueasiri;Ketsuwan Chunthong;Keasinee Pitnjam;Sriprapai
Chakhonkaen;Numphet Sangarwut;Kanidta Sangsawang;Malinee
Suksangpanomrung;Louise V. Michaelson;Johnathan A. Napier;Amorntip Muangprom,
Rice ORMDL Controls Sphingolipid Homeostasis Affecting Fertility Resulting from
Abnormal Pollen Development. PLoS ONE, 2014, 9(9): e106386


S5
S5 的三等位基因系统是水稻籼粳杂种生殖隔离和杂交亲和性的主要调节因子。
日本学者池桥等(1984 )根据不同生态型水稻品种间的杂交研究，提出了广亲和基因的假
说，认为籼、粳和广亲和品种之间的杂 种一代育性受控于水稻第六染色体位点一组复等位基
因的相互作用。广亲和基因可有效地克服籼粳之间杂 种一代的不育现象。
【基因克隆与生物学功能分析】
S5-j 位于6号染色体，cDNA 全长2495bp，包含3 个外显子，编码一个由472 氨基酸
组成的蛋白产物。产物包含信号肽、中央结构域、N 端小叶和C 端小叶。粳稻品种日本晴
和Balilla 完全一样，第273 位为亮氨酸，第471 位为颉氨酸；籼稻品种南京11：第273 位
为苯丙氨酸，第471 位为丙氨酸，终止密码子下游172bp处缺失一个A；广亲和品种02428：
转录起始位点ATG 前67bp以及ATG 后69bp总共136bp缺失，造成包含信号肽的N 端
115 个氨基酸缺失，导致不能定位到细胞壁上。
S5 编码一个天冬氨酰蛋白酶，籼稻和粳稻来源的S5 蛋白都具有天冬氨酰蛋白酶活性，
同时将两者等量混合也具有酶活。S5 在叶片中不表达，而在发育中的穗部表达，原位杂交
分析表明S5 在胚珠中表达，包括在珠心、珠被、 大孢子母细胞和胚囊中表达，这与其控制
胚囊育性很好的吻合。亚细胞定位表明籼稻和粳稻的S5 蛋白都定位在细胞壁上，而广亲和
品种的S5 蛋白由于缺失了N端信号肽不能定位到细胞壁上从而丧失了功能。籼稻和粳稻的
S5-i 和S5-j 蛋白间存在两个氨基酸的差异，这两个氨基酸都位于中央结构域，可能影响了
天冬氨酰蛋白酶的活性或稳 定性。S5 虽控制胚囊育性，但可能不是水稻生长发育所必需，
因为在广亲和品种存在纯合功能丧失形式的S5-n 基因时生长发育并没有受到影响。籼稻和
粳稻的S5-i 和S5-j 位点使籼粳杂交不育而出现籼粳 分化，造就了丰富多样的稻种资源，同
时也导致了生殖隔离，而广亲和基因S5-n 的存在则给籼粳亚种间基因交流提供桥梁，维持
稻种的整体性。广亲和基因S5-n 在水稻品种改良中 有重大应用前景，一方面可被直接用于
发掘其他广亲和基因，另一方面可作为分子标记直接应用于广亲和 品种的培育，有效地应用
广亲和基因能够克服水稻籼粳亚种间杂种的不育性，从而利用籼粳亚种间强大的 杂种优势提
高水稻产量。
S5i 和S5j 编码的真核天冬酰胺蛋白酶均可以形成同源和异源二聚体，而S5n 编码的天
冬酰胺蛋白酶则不能二聚化。定点突变表明S5i 和S5j 编码的天冬酰胺蛋白酶一个氨基酸的
差异（273位的苯丙氨酸亮氨酸）可以引起胚囊败育（Ji et al. 2012）。
【相关登录号】
cDNAs及其产物： EU889293, EU889294, EU889295
参考基因组位点：
Os06g0213100（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os06g11010（本地、
MSU-RGAP）
1. Jiangyi Yang;Xiaobo Zhao;Ke Cheng;Hongyi Du;Yidan Ouyang;Jiongjiong Chen;Shuqing
Qiu;Jianyan Huang;Yunhe Jiang;Liwen Jiang;Jihua Ding;Jia Wang;Caiguo Xu;Xianghua Li;Qifa
Zhang, A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in
Rice. Science, 2012, 337(6100): 1336-1340
2. Qing Ji;Meijing Zhang;Jufei Lu;Hongmei Wang;Bing Lin;Qiaoquan Liu;Qing Chao;Yan
Zhang;Chunxia Liu;Minghong Gu;Mingliang Xu, Molecular Basis Underlying the S5-Dependent
Reproductive Isolation and Compatibility of IndicaJaponica Rice Hybrids. Plant Physiology, 2012,
158(3): 1319-1328

ORF3
S5位点处发现了一个由三个紧密连锁的开放阅读 框（ORF3、ORF4和ORF5）编码的―杀
手-保护者‖系统，这个系统控制了籼稻-粳稻杂交水 稻的育性。在雌孢子形成过程中，ORF5+
（―杀手‖）和ORF4+（―搭档‖）的行为会引起内质 网（ER）应激作用，ORF3+（―保护者‖）
阻止细胞发生ER应激作用，促进细胞产生正常的配子 ，但是ORF3–不能阻止ER应激作用，
结果导致提前发生程序性细胞死亡与胚囊败育（Yang et al. 2012）。
【相关登录号】
cDNAs及其产物： AK071518
参考基因组位点：
Os06g0212900（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os06g10990（本地、
MSU-RGAP）



S-28
杂种不育或杂种致死属于合子后的生殖隔离，是F
1
杂合子及其后代常常表现出的杂交
不亲和形式，这种不亲和导致物种间发生不可逆的分化。日本 学者研究发现，普通栽培稻和
展颖野生稻F
1
杂种花粉不育是由于一个在基因组中倍增 的基因（S27，S28）在双亲间分别
丢失一个不同拷贝引起的，这个倍增基因编码线粒体核糖体蛋白 L27。功能分析表明这个基
因是花粉的后期发育所必需的。作者对该基因在不同稻种中的分布进行了分 析，发现该基因
的倍增发生在AA基因组分化之前。根据这些结果，作者认为可能是―建立者效应‖诱发 了这
种生殖隔离。这些研究也验证了倍增基因在亲本间分别丢失不同拷贝引起F
1
杂交 不育的假
说，对应本研究中花粉不育的机理是：普通栽培稻只有S27有功能（S28启动子丢失），展
颖野生稻只有S28有功能（S27丢失），在F
1
的花粉中由于自由组合，存在一个 组合既没
有有功能的S27，也没有有功能的S28，从而导致这个花粉败育（Yamagata et al., 2010）。
【基因克隆与生物学功能分析】
S28 cDNA 全长508bp，含有3 个外显子，编码一个由145 氨基酸组成的线粒体核糖
体蛋白L27（Yamagata et al., 2010）。
【相关登录号】
参考基因组位
点：
Os04g0321500（RAP- DB, Gramene）←→ LOC_Os04g25540（本地、MSU-RGAP）
Yoshiyuki Yamagata;Eiji Yamamoto;Kohichiro Aya;Khin Thanda Win;Kazuyuki
Doi;Sobrizal;Tomoko Ito;Hiroyuki Kanamori;Jianzhong Wu;Takashi Matsumoto;Makoto
Matsuoka;Motoyuki Ashikari;Atsushi Yoshimura, Mitochondrial gene in the nuclear
genome induces reproductive barrier in rice. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 2010, 107(4): 1494-1499

OsMADS1; LHS1; AFO
OsMADS1基因，控制水稻花器官发育，该基因发生的同源异形突变(Homeotic Mutation)
导致水稻产生叶状颖壳不育现象。
【突变体表型】
OsMAD S1异位表达的中花11，出现矮小、穗扭曲、分枝和小穗数目减少以及护颖伸长
特化为外颖等表型（W ang et al. 2017）。
在6个Tos17插入OsMADS1突变体中，NF1019, ND2920, NE3043, NG7558突变体的浆
片、雄蕊和心皮变成了类似外稃和内稃的结构，NC4045, NC7774的花器官没有发生变化；
这些突变体的营养器官都没有变化（Agrawal et al., 2005）。
OsMADS1在烟草和水稻中异位表达会引起早花（Chung et al. 1994; Jeon et al. 2000）；
lhs1突变体和OsMADS1错义转 基因植株在营养生长期没有可见的改变，然而穗出现典型的
表型改变，如小穗的内外稃延长呈叶状，颖壳 张开，两对浆片呈叶状类似于内外稃，雄蕊数
量减少，心皮数量增加，此外，一些小穗从同一小穗轴上产 生额外的小花（Jeon et al. 2000）。
【定位与克隆】
OsMADS1 cDNA全长1152bp，包含有8个外显子，编码1个由257氨基酸组成的产物。
NF1019: Tos17 插入第7外显子；ND2920: Tos17插入第7外显子；NE3043: 包括第2外显
子的47 bp在内的621 bp片段缺失，而插入了119 bp片段；NG7558: 包括第6外显子的20
bp和第6内含子的19 bp总共39 bp片段缺失；NC4045: Tos17插入第7内含子，RNA剪切
时将Tos17剪切掉；NC7774: Tos17插入第2内含子，RNA剪切时将Tos17剪切掉(Agrawal
et al. 2005)。
测序分析和互补实验表明OsMADS1与lhs1处于同一位点，lhs1是因OsM ADS1发生2
个核苷酸突变所致，与野生型OsMADS1 基因相比，lhs1编码序列的第70和 80位核苷酸C
和G分别被T和A替换，从而导致编码产物的第24位的精氨酸和第27位的甘氨酸分别 被
半胱氨酸和天冬氨酸替换。而这两个突变所在的区域在所有的MADS基因中是保守的，这
两 个突变可能是引起lhs1表型的原因（Jeon et al., 2000）。
【时空表达谱】
OsMADS1主要在花中表达（Chung et al. 1994）。
【亚细胞定位】
细胞核
【生物学功能】
OsMADS1具有E类基因的功能，与水稻的花器官发育 相关，可能参与外稃和内稃的属
性决定和发育，促进水稻早熟。OsMADS1功能完全丧失导致了3个 内轮器官(浆片、雄蕊和
心皮)发生完全同源异型转变，变成了外稃和内稃类似的结构（Jeon et al. 2000; Agrawal et al.
2005）。
OsMADS1控制水 稻内外颖特异细胞类型的分化，是内轮花器官的一个早期作用调节因
子（Prasad et al., 2005）。
OsMADS1能够分别与OsMADS16、OsMADS3、OsMADS58以及 OsMADS13物理互
作，OsMADS1与OsMADS3互作，促进花发育，对花分生组织活性维 持以及花器官特征形
成十分重要；OsMADS1参与浆片和雄蕊特征形成，是部分通过介导OsMAD S16调控通路；
OsMADS1与OsMADS58互作，调控花分生组织决定性并抑制小穗分生组织 的逆转；
OsMADS1调控花分生组织决定性，部分独立于OsMADS13；OsMADS1直接调 控OsMADS17
的表达（Hu et al. 2015）。
OsMADS1和OsMA DS15都是保证水稻进行有性生殖所必需，两者同时突变导致水稻
生殖习性由有性生殖变成假性胎生这 种无性生殖（Wang et al. 2010）。
OsMADS1、OsMADS14、OsMA DS15、OsMADS18和Hd3a位于OsMADS50的下游（Lee
et al. 2004）。
OsMADS1整合了转录和信号通路，促进水稻小花的特化和发育（Khanday et al. 2013）。
【备注】
花发育研究的迅速发展使得经典的ABC模型被改进 成ABCDE模型以更准确的解释花
器官属性的调控。
【相关登录号】
contigs及其产物： DP000009↘ABF94637, AP008209↘BAF11290, CM000140↘EEE58586
cDNAs及其产物： AK069728→BAG91573, L34271→AAA66187, AK070981
参考基因组位点：
Os03g0215400（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os03g11614（本地、
MSU-RGAP）←→ LOC4332059（NCBI）
参考基因组产物： XM_015773099→XP_015628585
uniprot库登录号： B7EGS6, Q10PZ9
Ling Wang;Xiao-Qin Zeng;Hui Zhuang;Ya- Lin Shen;Huan Chen;Zhong-Wei
Wang;Jue-Chen Long;Ying-Hua Ling;Guang-Hua He;Yun-Feng Li, Ectopic expression of
OsMADS1 caused dwarfism and spikelet alteration in rice. Plant Growth Regulation, 2017,
81(3): 433-442


ptgms2-1
【突变体表型】
不育单株表现为花药细小空瘪，镜检表现为无花粉型（Xu et al. 2011）。
【定位与克隆】
利用F
2
群体的91个不育单株，将ptgms2-1定位 在2号染色体上SSR标记RM12521和
RM12823之间，遗传距离分别为17和10.4cM ，在此区间进一步发展45个InDel标记，利
用634个来源于F
2
和BC
1
F
2
的不育单株，将目的基因基因定位在BAC AP004039一个50.4 kb
的区间内，位于InDel标记S2-40和S2-44之间，遗传距离分别为0.08和0.16 cM，与标记
S2-43共分离。候选基因分析，基因预测该区间内有10个基因，确定一个核糖核酸酶 Z基
因为候选基因（Xu et al. 2011）。
对广占63S旱1587组合的F< br>2
分离群体进行不育基因的遗传分析，结果表明广占63S的
不育性受1对隐性不育基因 控制。利用SSR和InDel分子标记技术，结合BSA法，以广占
63S与旱1587组合的F2
分离群体为材料，将不育基因(暂命名为PTGMS2-1)定位于第2染
色体标记S2 -4与S2-27之间物理距离390kb的区间内，与两标记间的遗传距离分别为0.5
和1.1cM ，与标记S2-24共分离（王宝和等, 2010）。
【时空表达谱】
利用RT-PCR ，分析了候选基因(LOC_Os02g12290)在广占63S和1587中的表达。在1587
的 根、茎、叶和穗中都正常表达，在广占63S的根中正常表达，其他部位表达量显著下调
（Xu et al. 2011）。
【生物学功能】
ptgms2-1控制水稻的光温敏雄性核不育性（Xu et al. 2011）。
【相关登录号】
参考基因组位点：
Os02g0214300（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os02g12290（本地、
MSU-RGAP）
Jianjun Xu;Baohe Wang;Yinhui Wu;Peina Du;Jun Wang;Man Wang;Chuandeng
Yi;Minghong Gu;Guohua Liang, Fine mapping and candidate gene analysis of ptgms2-1, the
photoperiod-thermo-sensitive genic male sterile gene in rice (Oryza sativa L.). Theoretical
and Applied Genetics, 2011, 122(2): 365-372

tms5; ZS1
温敏雄性不育基因tms 5，控制安农S-1、籼S和N28S等多个核不育系的高温敏感性雄
性不育。TMS5编码一个保守的 RNA酶Z
S1
。
【基因的发现、命名与定位】
中科院遗传所利用安农S-1×南京11 杂交产生的重组自交系F
8
代群体，对安农S-1 的
不育基因进行了定位分析，将其温敏不育基因定位于第2 染色体，位于标记C365 和G227
之间，并将该基因命名为tms5（Wang et al., 2003）；进一步地，华南农业大学发现了与tms5 基
因完全共分离的EST 标记HN57，该标记位于第2染色体的31.2cM 处，并用SSR 标记和
516 株F
2
不育株将其定位在RMAN7 和RMAN54 之间的181kb 区域（Jiang et al., 2006）。
利用3个不同的群体，tms5被精细定位于BAC克隆AP004039上4039-1 和4039 -2之
间的19kb范围内，在此区间，转录因子基因ONAC023是可能的候选基因（Yang et al., 2007）。
但等位分析表明，控制7 种温敏型雄性不育材料（籼S，安农S-1， Q523S，Q52S，N28S，
G421S和Q527S）的基因均是tms5，定位于2号染色体 的RMA81与RMX21两标记间的183kb
区间内，然而测序发现，与野生型籼黄占相比，籼S和 和安农S-1在OSNAC6及其启动子
区域没有任何突变位点，因此tms5的真实基因有待于进一步 研究（Peng et al., 2010）。
【亚细胞定位】
细胞质
【生物学功能】
RNA酶Z
S1
能够在体外和体内把3个泛素核糖体L40 融合蛋白基因(Ub
L40
) mRNA加工
成多个片段。高温使得Ub
L40
mRNA水平上升，在tms5突变 体中，由于Z
S1
功能缺失，
Ub
L40
mRNA过度积累，导致花粉产量降低和雄性不育，而野生型中过量的Ub
L40
mRNA能
被Z
S1
裂解，育性正常（Zhou et al. 2014）。
【备注】
Peng等的文献中，OsNAC6 即Yang等文献中的ONAC023，而与第1染色体的转录因
子基因OsNAC6 不是同一个基因。
【相关登录号】
参考基因组位点：
Os02g0214300（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os02g12290（本地、
MSU-RGAP）
Zhou;Ming Zhou;Yuanzhu Yang;Jing Li;Liya Zhu;Dagang Jiang;Jingfang
Dong;Qinjian Liu;Lianfeng Gu;Lingyan Zhou;Mingji Feng;Peng Qin;Xiaochun Hu;Chengli
Song;Jinfeng Shi;Xianwei Song;Erdong Ni;Xiaojin Wu;Qiyun Deng;Zhenlan
Liu;Mingsheng Chen;Yao-Guang Liu;Xiaofeng Cao;Chuxiong Zhuang, RNase ZS1
processes UbL40 mRNAs and controls thermosensitive genic male sterility in rice. Nature
Communications, 2014, 5: 4884
2. H. F. Peng;X. H. Chen;Y. P. Lu;Y. F. Peng;B. H. Wan;N. D. Chen;B. Wu;S. P. Xin;G. Q.
Zhang, Fine mapping of a gene for non-pollen type thermosensitive genic male sterility in
rice (Oryza sativa L.). Theoretical and Applied Genetics, 2010, 120(5): 1013-1020
3. Qingkai Yang;Chunyang Liang;Wen Zhuang;Jun Li;Huabing Deng;Qiyun Deng;Bin
Wang, Characterization and identification of the candidate gene of rice thermo-sensitive
genic male sterile gene tms5 by mapping. Planta, 2007, 225(2): 321-330


Sa; SaM; SaF
Sa 基因座，影响水稻籼粳亚种间杂交F
1
代的育性，籼粳等 位基因之间的互作导致雄配
子败育，结实率下降。张桂权等的研究表明：水稻籼粳亚种间的杂种不育性由 多个座位的基
因控制。在这些基因座位上，籼稻品种通常携带S
i
S
i
，粳稻品种通常携带S
j
S
j
，在它们之
间的杂种中，S
i
基因与S
j
基因互作使携带S
j
基因的雄配子败育。张桂权等从栽培稻中已鉴
定出6个这样的F
1
花粉不育 基因座位，或称特异亲和基因座位。这6个座位是S-a、S-b、
S-c、S-d、S-e和S-f。
庄楚雄等以栽培稻品种台中65及其近等基因F
1
不育系TISL4为材料，用RFL P和RAPD
等技术将S-a 座位定位在第1染色体上，与CDO548的遗传距离为6.4cM。
【基因的分解与克隆】
深入研究发现Sa 位点实际上是由SaM 和SaF 两个相邻的基因位点组成，分别编码泛
素修饰因子E3 连接酶(small ubiquitin- like modifier E3 ligase-like protein)和F- box蛋白(F-box
protein)(Long et al., 2008)。
【基因的克隆与生物学功能分析】
等位基因SaM
+
编码一个由257氨基酸组成的泛素修饰因子E3 连接酶(small
ubiquitin-like modifier E3 ligase-like protein)，而SaM
-
在第5内含子发生一个G→T的单位点
突变，导致 翻译提前终止，最终产物只有217氨基酸；SaF

编码一个476氨基酸组成的F- box
蛋白(F-box protein)，与SaF
+
相比，SaF
-
发生一个单核苷酸突变，导致编码产物第287氨基
酸由苯丙氨酸置换为丝氨酸(Long et al., 2008)。
大多数籼稻品种单倍型是SaM
+
SaF
+
，而所有的粳稻单倍型都是SaM
-
SaF
-
。籼粳杂种
半不育是由于SaF
+
与SaM
-
直接互作以及与SaM
+
间接作用，导致携带SaM
-
的花粉败育引
起的。虽然SaM
+
因有抑制域的存在而不与SaF
+
产生直接互作，但SaM
+
对雄性不育也是必
须的。SaM
+
, SaM
-
和SaF
+
，缺少其中的任一个，将不会产生雄性不育，这种―两对等位基
因三元件‖的互作模型很好 的解释了籼粳之间的杂交不亲和性(Long et al., 2008)。
在F
1
植株中，相邻的等位基因组合(SaM
+
SaF
+
或者SaM
-
SaF
-
)在单倍体的小孢子中是相
互分开的 ，因此，需要有蛋白在孢子间的转移才能实现同时存在SaM
+
, SaM
-
和SaF
+
；SaM
-
可能因为在其截断蛋白上的一个结构域的缺失而导致其 不能够进行，因此SaF
+
和SaM
+
蛋白
需要从自己的小孢子输送 到携带SaM
-
的小孢子进行相互作用，SaF
+
-SaM
-
复合体进一步和
SaM
+
作用，从而引起携带SaM
-
的小孢子被 杀死而引起雄性不育。由于杂种的雄性发育缺陷
出现在小孢子的早期，因此这些蛋白的运输可能在四分体 期通过细胞间存在的细胞质通道进
行。
【相关登录号】
contigs及其产物： CM000138↘EAZ12438
预测蛋白产物： ?→BAF05311
参考基因组位点：
Os01g0578700（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os01g39680（本地、
MSU-RGAP）
参考基因组产物： NM_001049932→NP_001043397
Yunming Long;Lifeng Zhao;Baixiao Niu;Jing Su;Hao Wu;Yuanling Chen;Qunyu
Zhang;Jingxin Guo;Chuxiong Zhuang;Mantong Mei;Jixing Xia;Lan Wang;Haibin
Wu;Yao-Guang Liu, Hybrid male sterility in rice controlled by interaction between
divergent alleles of two adjacent genes. Proceedings of the National Academy of Sciences,
2008, 105(48): 18871-18876

tms9 Chr2
tms9是来自株1S的温敏雄性核不育基因。tms9精细定位于标记Indel37和Indel5 7
之间，遗传距离分别为0.12和0.31cM，物理距离有107.2Kb（Sheng et al. 2013）
Zhonghua Sheng;Xiangjin Wei;Gaoneng Shao;Mingliang Chen;Jian Song;Shaoqing Tang;Ju
Luo;Yichao Hu;Peisong Hu;Liyun Chen
,
Genetic analysis and fine mapping of tms9, a novel
thermosensitive genic male-sterile gene in rice (Oryza sativa L.). Plant Breeding, 2013, 132(2):
159-164
S35 Chr12杂种不育基因
Mingjiang Chen;Zhigang Zhao;Ling Jiang;Jianmin Wan, A new gene controlling hybrid sterility
in rice (Oryza sativa L.). Euphytica, 2012, 184(1): 15-22
WA352 线粒体
在野败型不育系中，WA352在花粉母 细胞时期的花药绒毡层中优先累积，由
此抑制了COX11在过氧化物代谢中发挥功能，触发了绒毡层细 胞过早程序性死亡，及随后
的花粉败育（Luo et al. 2013）。WA352不仅受Rf基 因的抑制，也受时空调控。WA352特异
的在绒毡层的出现决定了CMS的特异性（Luo et al. 2013）。WA352能与细胞核编码的线粒
体蛋白COX11互作，导致雄性不育。cDN As及其产物： JX131325
Dangping Luo;Hong Xu;Zhenlan Liu;Jingxin Guo;Heying Li;Letian Chen;Ce Fang;Qunyu Zhang;Mei
Bai;Nan Yao;Hong Wu;Hao Wu;Chonghui Ji;Huiqi Zheng;Yuanling Chen;Shan Ye;Xiaoyu Li;Xiucai
Zhao;Riqing Li;Yao-Guang Liu
,
A detrimental mitochondrial-nuclear interaction causes cytoplasmic
male sterility in rice. Nature Genetics, 2013, 45(5): 573-577
tms6(t) Chr10
温敏雄性不育基因tms6(t)，控制G20S核不育系的低 温（<29.5℃）敏感性雄
性不育。 tms6(t)定位在10号染色体上，与RM3152和RM 4455紧密连锁，遗传距离分别是
3.00 cM和1.10 cM（Liu et al. 2010）。
Xia Liu;Xihong Li;Xin Zhang;Songwen Wang, Genetic analysis and mapping of a thermosensitive
genic male sterility gene, tms6(t), in rice (Oryza sativa L.). Genome, 2010, 53(2): 119-124.

orfB线粒体
水稻野败不育系和可育株系中有apt6 和orfB 这两个线粒体基因组单拷贝基因。
其中apt6 RNA结构在不育和可育株系中的结构是一样的，但是在不育株系中orfB 具有一个
更长的转录本。在可育F1 中长转录本被编辑，而不育F1 中仍然保持未编辑状态（Das et al.
2010）。cDNAs及其产物： DQ167399
Srirupa Das;Supriya Sen;Anirban Chakraborty;Papia Chakraborti;Mrinal K Maiti;Asitava
Basu;Debabrata Basu;Soumitra K Sen, An unedited 1.1 kb mitochondrial orfB gene transcript in the
Wild Abortive Cytoplasmic Male Sterility (WA-CMS) system of Oryza sativa L. subsp. Indica. BMC
Plant Biology, 2010, 10: 39

vr1 Chr4雄性不育基因
M. G. Chu;S. C. Li;S. Q. Wang;A. P. Zheng;Q. M. Deng;L. Ding;J. Zhang;M. H. Zhang;M. He;H.
N. Liu, Fine mapping of a male sterility gene, vr1, on chromosome 4 in rice. Molecular Breeding,
2011, 28(2): 181-187
TM S Chr6
温敏核不育材料8987，在24℃以下雄性不育，27℃以上恢复可育 。利用该材料
与3 个可育品种杂交，并对F
1
和F
2
群体进行花粉育性观察和遗传分析，确认8987 的不育
特性受一对显性基因控制。以F
2
群体（8987×地谷）为基础，应用RFLP 和SSR 标记结合
群分法，将该基因定位于第6 染色体上C235 和RM50 之间，遗传记录分别为6.4cM 和
12.9cM。由于该基因是首次定位，暂定名为TMS（李仕贵等, 1999）。
ms-h(t)Chr9
通过对―Hwacheong ms-h×Milyang‖F
2
群体的RFLP 和BSA 分析，发现不育系
Hwacheong ms-h携带的不育基因ms-h(t) 位于第9 染色体上RFLP标记RG451 和RZ404 之
间，遗传距离分别为2.5cM 和3.3cM（Koh et al., 1999）。

rtms-1Chr10
J207S 是一种反温敏雄性核不育系，表现为在高于温度临界值时可育而低于温
度临界值时败育。
【基因的发现、命名与定位】
J207S 的反温敏雄性核不育表型受定位在第10 染色体上的一个不育位点控制，命名为
rtms1。结合AFLP和BSA，rtms1 被定位在10 号染色体上分子标记RM239 和RG257 之
间，遗传距离分别为3.6cM 和4.0cM（Jia et al., 2001）。

rpms2 Chr9反光敏雄性核不育基因.
qPS-1 Chr1
杂草稻是现代栽培稻品种改良的一 个重要遗传资源库。粳稻广亲和品种02428
和一个云南杂草稻（YWR）的F
1
杂 种表现出花粉不育。杂种花粉的败育发生在二胞花粉期，
尽管绒毡层发育是正常的，但是小孢子的有丝分 裂不能正常发生。用02428YWR02428构
建的BC
1
F
1
群体进行遗传定位，发现控制花粉不育的主效QTL qPS-1 位于第1染色体。精
细定位将qPS-1 定到一个110kb 的范围内，该区域包括一个已知的杂交花粉不育基因Sa，
暗示qPS-1 可能就是Sa 基因或者是Sa 的等位基因。有意思的是F
1
杂种表明Dular 和IR36
两个品种可能携带一个中性的不育基因Sa
n
。通过对Sa 基因的两个基因元件SaM 和SaF 重
测序，表明IR36 和Dular 这两个基因的变异是引发其杂交花粉不育能力丧失的原因。
qPS-1 的序列可能源自野生稻或者籼稻 。利用微卫星标记分析YWR的系统发生，结果表明
YWR和野生稻、籼稻的亲缘关系较之粳稻更近，暗 示YWR可能是由野生稻和一个古老的
地方栽培小种的自然杂交产生的（Wang et al., 2010）。
Se Chr12
张桂权等的研究表明：水稻籼粳亚种间的杂种不育性由多个 座位的基因控制。
在这些基因座位上，籼稻品种通常携带S
i
S
i
，粳稻品种通常携带S
j
S
j
，在它们之间的杂种
中，S
i
基因与S
j
基因互作使携带S
j
基因的雄配子败育。张桂权等从栽培稻中已鉴定出6个
这样的F
1
花粉不育基因座位，或称特异亲和基因座位。这6 个座位是S-a、S-b、S-c、S-d、
S-e 和S-f。
朱文银等利用E47-1广 陆矮4号F
2
分离群体，通过水稻全基因组范围内偏态分离标记
的检测，在第12染色 体上发现了1个偏态分离区，并认为该偏态分离区存在1个F
1
花粉不
育基因。由于该 基因所在的染色体与已定位的S-a、S-b、S-c和S- d座位所在的染色体均不
相同，因此把该基因座定名为S-e。
SD; S-D
n
(t) 未定位
高勇等利用9个籼、粳稻品种，7个广亲和品种，配制单 交F
1
、回交及
三交组合，研究了粳稻品种4502与广亲和品种间F
1不育性的遗传。回交和三交组合的育性
分离表明，4502和热研1号等的杂种F
1
花粉不育性受单座位孢子体—配子体等位基因互
作控制，将这一基因座暂定名为S-D(t)。广亲和 品种Dular在此基因座具有广亲和基因S-D
n
(t)。
备注：池桥等(198 4)根据不同生态型水稻品种间的杂交研究，提出了广亲和基因的假说，
认为籼、粳和广亲和品种之间的 杂种一代育性受控于水稻第六染色体位点一组复等位基因的
相互作用。广亲和基因可有效地克服籼粳之间 杂种一代的不育现象。

S23; S-23(t) Chr7 杂种不育基因

s1; S1-g Chr6 杂种不育基因
S-c Chr3
张桂 权等的研究表明：水稻籼粳亚种间的杂种不育性由多个座位的基因控制。在
这些基因座位上，籼稻品种通 常携带S
i
S
i
，粳稻品种通常携带S
j
S
j
，在它们之间的杂种中，
S
i
基因与S
j
基因互作使携带S
j
基因的雄配子败育。张桂权等从栽培稻中已鉴定出6个这样
的F
1
花粉不育基因座位，或称特异亲和基因座位。这6 个座位是S-a、S-b、S-c、S-d、S-e 和
S-f。
庄楚雄等利用RFLP标记把S- c座位定位在第3染色体上；张泽民等利用STS和SSLP
标记对S- c进行了精细定位：RG227STS和RM218分别位于S-c的两侧，与S- c的距离分别
为0.3cM和4.3cM。
S-b Chr5
张桂权等的研究表 明：水稻籼粳亚种间的杂种不育性由多个座位的基因控制。
在这些基因座位上，籼稻品种通常携带S
i
S
i
，粳稻品种通常携带S
j
S
j
，在它们之间的杂种
中，S
i
基因与S
j
基因互作使携带S
j
基因的雄配子败育。张桂权等从栽培稻中已鉴定出6个
这样的F
1
花粉不育基因座位，或称特异亲和基因座位。这6 个座位是S-a、S-b、S-c、S-d、
S-e 和S-f。
庄楚雄等以栽培稻品种台中 65及其近等基因F
1
不育系TISL2为材料，用RAPD技术
将S- b座位定位在第5染色体上，与R3166的遗传距离为1.3cM； 李文涛等将S- b座位精细
定位在A8与A14之间27kb的物理距离内。

S24 Chr5
Kubo 等发现了一个控制花粉半不育性的新基因，命名为S-24(t)，定位在5号染
色 体上R830和R3166 之间，与两者的遗传距离分别是1.4cM和2.9cM。
在粳籼杂种中，杂种雄性不育基因S24 通过等位基因间的相互作用，选择性地致使携
带有粳稻等位基因S24-j 的雄胚子败育。S24 杂合子在粳稻背景中雄性半不育，而在籼稻背
景中杂合子并表现可育，表明S24 受到上位性的调控。EFS 位点，与S24 互作，是S24 的
上位因子，位于水稻第2 染色体。当S24 与粳稻的EFS等位基因efs-j 组合在一起的时候引
起雄性不育。efs-j 是一个孢子体隐性等位基因，籼稻显性等位基因EFS-i 可以抵消S24 引起
的花粉不育（Kubo et al. 2011）。

S-d Chr1
张桂权等的研究表明：水稻籼粳亚种间的杂种不育性由多个座位的基因控制。
在这些基因座位上 ，籼稻品种通常携带S
i
S
i
，粳稻品种通常携带S
j
S
j
，在它们之间的杂种
中，S
i
基因与S
j
基因互作使携带S
j
基因的雄配子败育。张桂权等从栽培稻中已鉴定出6个
这样的F
1
花粉不育基因座位，或称特异亲和基因座位。这6 个座位是S-a、S-b、S-c、S-d、
S-e 和S-f。
李文涛等将S- d座位精细界定在1号染色体6718kb的范围内，其中PSM93和PSM74
位于S- d座位的两侧且各与S-d仅有一个重组，而PSM95、PSM96、T1和T2与S- d座位完
全连锁。

Sf; 未定位
张桂权等的研究表明：水稻籼粳亚种间 的杂种不育性由多个座位的基因控制。在
这些基因座位上，籼稻品种通常携带S
i
S
i
，粳稻品种通常携带S
j
S
j
，在它们之间的杂种中，
S
i
基因与S
j
基因互作使携带S
j
基因的雄配子败育。张桂权等从栽培稻中已鉴定出6个这样
的F
1
花粉不育基因座位，或称特异亲和基因座位。这6 个座位是S-a、S-b、S-c、S-d、S-e 和
S-f。

S30 Chr7
该杂种不育性主要表现为雌配子不育，籼稻和粳稻品种在某个座位上等位基因
分化为相对的S
i
和S
j
，广亲和品种在该座位为S
n
，等位基因在纯合时产生可育性，当等位
基因是S
i
S
j
杂合时产生不育性，而等位基因是S
n
S
i
或S
n
S
j
时均可育。
Zhu等利用包含151个SSR标记的连锁 图谱对IR36LudaoIR30回交群体进行全基因组
分析，在第7染色体发现一个新的杂种不育基 因位点，命名为S-30(t)；定位于RM11和RM432
之间的6.2cM区间内。品种携带广亲 和等位基因S-30
n
。
S32; S32ti; S32kn; S32n Chr2
Li等对TuanguzaoKetan NangkaKetan Nangka回交群 体构建
的遗传图谱进行全基因组分析，在第2染色体发现一个新的杂种不育基因位点，命名为
S -32(t)；定位于RM236和RM12475之间的1.9cM内，并被进一步限定在一个64kb的物理
区间内。品种携带广亲和等位基因S-32
n
。
该杂种不育性主要表现为雌配子不育。籼稻和粳稻品种在某个座位上等位基因分化为相
对的S
i
和S
j
，广亲和品种在该座位为S
n
，等位基因在纯合时产生可育性，当等位基因是S
i
S
j
杂合时产生不育性，而等位基因是S
n
S
i
或S
n
S
j
时均可育。
S31 Chr5
赵志刚等发现 广东地方籼稻品种广解9号与前苏联地方粳稻品种USSR
5
杂交杂
种F
l< br>表现半不育。为探明引起杂种半不育的位点数目及其在染色体上的位置，对USSR
5
广
解9号USSR
5
回交群体进行了全基因组分析，结果表明其杂种育性主要受两个独立 遗传的
主基因所控制，其中第4染色体上的不育位点与已报道的S9等位；而第5染色体上不育位
点与现已报道的都不等位，为新发现的位点，暂命名为S31(t)。杂种育性的下降是由于这两
个位 点内等位基因间互作所导致的，并且，这两个基因有累加效应。品种Dular携带有S31(t)
位点 上的广亲和基因。
通过构建一个三交群体CSSL3402428Asominori(400个单株 )，用SSR标记将S31(t)初
步定位在1.5cM的区域内，然后通过扩大三交群体单株数目(总 共1630个单株)，采用极端
个体定位的方法，最终将S31(t)限定在标记Indel193和I ndel212之间54kb的物理距离内（Zhao
et al., 2007）。
为进 一步证实杂种CssL34Ason五nori的败育原因，一方面通过遗传分析，以杂种
CSSL34 Asominori作父本，以Asominori作母本，构建了回交群体
AsominoriCSS L34Asominori，并调查该群体的花粉和小穗育性，结果表明群体的花粉和小
穗育性都正常， 这说明了杂种F
1
的花粉是正常的；另一方面是通过细胞学的观察获得直接
证据，以亲 本为对照，系统调查了F
1
的花粉育性、胚囊育性、受精率以及结实率，结果表
明杂种 F
1
的花粉萌发、花粉管在柱头上的生长均正常，激光共聚焦显微观察结果直接证实
了 胚囊部分败育是F
1
半不育的主要原因。进一步利用石蜡切片方法对杂种F
1
胚囊发育过程
进行连续切片，实验结果表明F
1
中功能大孢子解体出现几率最高，因此 认为F
1
雌配子败育
的主要原因是功能大孢子解体，从而无法进行下一步发育。
该杂种不育性主要表现为雌配子不育。籼稻和粳稻品种在某个座位上等位基因分化为相
对的S
i
和S
j
，广亲和品种在该座位为S
n
，等位基因在纯合时产生可育性，当等位基因是S
i
S
j
杂合时产生不育性，而等位基因是S
n
S
i
或S
n
S
j
时均可育。
S19; Chr3 杂种不育基因
ga11; ga-11a Chr7
Lin等发现了一个籼粳杂交F
1
代花 粉败育基因位点，命名为ga-11，定位
于7号染色体上，与Est-9和Rc连锁。

S18; Chr11 杂种不育基因
S-25(t) Chr12
Kubo等发 现了一个控制花粉半不育性的新基因，命名为S-25(t)，定位在12
号染色体上G193附近、G 24和G189之间，与两者的遗传距离分别是1.4cM和5.5cM。

S29; S29kn(t); S29bi(t); S29n(t) Chr2
该杂种不育性主要表现为雌配子 不育，籼稻和粳稻品
种在某个座位上等位基因分化为相对的S
i
和S
j
，广亲和品种在该座位为S
n
，等位基因在纯
合时产生可育性，当等位基因是S
i
S
j
杂合时产生不育性，而等位基因是S
n
S
i
或S
n
S
j
时均
可育。
朱速松等将广亲和品种云南地方品种 白米粉)杂交，发现其
杂交F
1
表现典型的杂种不育；为了明确引起其杂种部分不育的 原因，用分布在12条染色体
上的143个SSR标记和一个EST标记对KetanNangka白米 粉Ketan Nangka回交群体进行
了全基因组分析，结果表明：其杂种育性受两对独立遗传的主 基因控制，其中第4染色体上
的不育位点与已鉴定的S9位置相一致，而第2染色体的不育位点为本研究 新发现的位点，
暂命名为S29(t)，与标记RM425连锁。Aus品种Dular携带中性基因S -9和S-29(t)。
S16; Chr1
该杂种不育性主要表现为雌配子不育，籼稻和粳稻品种在某个座位上等位基因
分化为相对的S
i
和S
j
，广亲和品种在该座位为S
n
，等位基因在纯合时产生可育性，当等位
基因是S
i
S
j
杂合时产生不育性，而等位基因是S
n
S
i
或S
n
S
j
时均可育。

万建民等将广亲和品种分别与太湖品 种Feilaifeng等和云南品种Dabai
等杂交，发现其杂交F
1
表现典型的 杂交不育，从而发现一个新的杂交不育位点，命名为S-16；
定位于1号染色体，与Est-5连锁。




育性恢复基因
Rf1b; Rf-1
Boro Ⅱ型水稻细胞质雄性不育是由一个细胞毒素肽引起，并能被两个相关的PPR
基序基因通过不同的mRNA沉默途径得以恢复育性。
Boro Ⅱ型水稻中，异常的线粒体开放阅读框orf79 与加倍的atp6 基因共转录，编码一
个细胞毒素 肽。这种有毒多肽在小孢子中特异积累，导致配子体的雄性不育。两个相关的育
性恢复基因Rf1a 和Rf1b，它们位于典型的Rf-1 位点，是多基因簇的成员，编码三角状五肽
重复蛋白。RF1A 和RF1B 都定位在线粒体上，它们分别通过内切和降解B-atp6orf79 mRNA
的方式，阻止毒肽的形成，恢复育性。在裂解mRNA 方面，RF1A 上位于RF1B，而且，RF1A 除
了能裂解B-atp6orf79 mRNA 外，还能促进atp6 mRNAs 的编辑。
【基因位置】
Rf1b 定位在水稻第10 染色体上，对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在18985698 -
18987218 区间(Rice Genome Annotation Project)。
【基因克隆与生物学功能分析】
Rf1b cDNA 全长3870bp，在恢复系明恢63 中仅含有1个外显子，编码一个由506氨基
酸组成的蛋白产物，产物含有PPR基序和线粒体定位信号 肽。6个恢复系中的恢复等位基因
与6个非恢复系（雄性不育系或保持系）的非恢复等位基因编码的蛋白 之间有9个氨基酸的
差异，其中共同的差异是恢复等位基因Rf1b 的第1235位碱基A在非恢复等位基因中置换
成G，导致第412位的天冬酰胺变成丝胺酸。
Rf1a 和Rf1b 都是育性恢复基因，在穗、叶和根中表达，它们编码的蛋白RF1A 和RF1B 均
为定位在线粒体上，RF1A 以内切方式切断B-atp6orf79 mRNA 来阻止ORF79蛋白的产生使
育性恢复，而RF1B 则通过降解B-atp6orf79 mRNA 使育性恢复。在RF1A 和RF1B 同时存
在时，RFIA 具有优先作用，即在mRNA 加工中RF1A 上位于RF1B；RF1A 除了具有切断
B-atp6orf79 mRNA 的功能外，还可以促进atp6 mRNA 编辑，推测后者是其基本功能，前者
是进化过程中产生的新功能。
cDNAs及其产物： DQ311054
Zhonghua Wang;Yanjiao Zou;Xiaoyu Li;Qunyu Zhang;Letian Chen;Hao Wu;Dihua
Su;Yuanling Chen;Jingxin Guo;Da Luo;Yunming Long;Yang Zhong;Yao-Guang Liu,
Cytoplasmic Male Sterility of Rice with Boro II Cytoplasm Is Caused by a Cytotoxic Peptide
and Is Restored by Two Related PPR Motif Genes via Distinct Modes of mRNA Silencing.
The Plant Cell, 2006, 18(3): 676-687

Rf1a; Rf-1; Rf5
Rf1能恢复水 稻包台型胞质雄性不育系的育性。Rf5能恢复水稻红莲型胞
质雄性不育系的育性。图位克隆证实Rf5 与Rf1a一致（Hu et al. 2012）。
【突变体表型】
携带有Rf-1基因的胞质雄性不育近等基因系花粉可育，而没有Rf-1 基因的胞质雄性不
育近等基因系则花粉不育。携带有Rf-1基因的品种如IR24、IR36 和MT C-18R可以恢复
BT型胞质雄性不育，而携带有隐性基因rf-1的品种如日本晴则不能恢复胞质雄 性不育。
Rf5转基因植株根系统发达，主根变长，侧根数增加，同时耐旱性和耐盐性增加（Yu et
al. 2015）。
【定位与克隆】
利用RAPDRFLP标记，Rf1 初步定位于水稻第10 染色体(Ichikawa et al., 1997)。
在MTC-10R 中，Rf-1 cDNA 全长2760bp，仅有1 个外显子，编码一个由791 氨基酸
组成的蛋白产物，产物包含有16 个三角状五肽重复序列基序和 线粒体定位信号肽。与可以
恢复胞质雄性不育的近等基因系MTC-10R（Rf-1Rf-1）相比， 不能恢复胞质雄性不育的近
等基因系MTC-10A（rf-1rf-1）在Rf-1A 位点上存在1bp 和547bp 两处缺失(Akagi et al., 2004)。
恢复系中的恢复等位基因Rf1a 编码完整的蛋白，而非恢复系粳稻的等位基因由于发生
移码 突变导致编码一个截断的只含有266个氨基酸的蛋白，非恢复系籼稻的等位基因编码的
蛋白则发生了5 5个氨基酸的转换(Wang et al., 2006)。
在可以恢复胞质雄性不育的近等基因系MTC-10R 中Rf-1 基因位点上含有两个开放阅
读框Rf-1A 和Rf-1B，由于Rf-1B 存在提前终止密码子形成一个短的蛋白且不含有线粒体定
位信号肽，因此，Rf-1A 基因就是Rf-1 基因。Rf-1A 编码一个含有16 个三角状五肽重复序
列基序(PPR)的蛋白，定位线粒体上。Rf-1A 在孕穗期的花序中表达，串联重复的PPR 基序
被认为可以与RNA 和DNA 特异结合，因此Rf-1A 蛋白可能对来源于线粒体基因组的
atp6orf79 转录本进行加工，从而恢复BT 型胞质雄性不育性。Rf-1A 是一个恢复基因，携
带有Rf-1 基因的品种可以恢复BT 型胞质雄性不育性，但不能恢复WA 型胞质雄性不育性
(Akagi et al., 2004)。
Boro Ⅱ型水稻中，异常的线粒体开放阅读框orf79 与加倍的atp6 基因共转录，编码一
个细胞毒素肽。这种有毒多肽在小孢子中特异积累，导致配子体 的雄性不育。两个相关的育
性恢复基因Rf1a 和Rf1b，它们位于典型的Rf-1 位点，是多基因簇的成员，编码三角状五肽
重复蛋白。RF1A 和RF1B 都定位在线粒体上，它们分别通过内切和降解B-atp6orf79 mRNA
的方式，阻止毒肽的形成，恢复育性。在裂解mRNA 方面，RF1A 上位于RF1B，而且，
RF1A 除了能裂解B-atp6orf79 mRNA 外，还能促进atp6 mRNAs 的编辑(Wang et al., 2006)。
水稻三角状五肽蛋白RF5 通过与富含甘氨酸蛋白GRP162 形成复合体，恢复红莲型细
胞质雄性不育系的育性（Hu et al. 2012）。在红莲型配子体育性恢复模型中有两个非等位核
恢复基因Rf5 和Rf6 参与其中。只携带Rf5 或Rf6 一个恢复基因的F
1
植株中50%的花粉粒可
育 ，而同时携带Rf5和Rf6的杂种中75%花粉育性正常。携带两个非等位恢复基因的F
1
植
株在逆境条件下，其结实率高于只携带一个恢复基因的F
1
植株（Huang et al. 2012）。
【生物学功能】
Rf5作用于线粒体并诱导对atp6-orfH7 9转录本内切核苷酸的切除，抑制ORFH79蛋白
积累，恢复线粒体功能，改善根系统发育，并进一步 显著提高水稻对干旱胁迫和盐胁迫的耐
受性（Yu et al. 2015）。
【相关登录号】
contigs及其产物： AP008216↘BAF26872
基因及产物ID号： AB110443→BAD08214, AB110444→BAD08215
cDNAs及其产物： AK064770→BAG89195
参考基因组位点：
Os10g0497300（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os10g35436（本地、
MSU-RGAP）←→ LOC4349007（NCBI）
参考基因组产物： XM_015758787→XP_015614273, XM_015758788→XP_015614274
uniprot库登录号： Q76C22
1. Honggen Zhang;Lijia Zhang;Hua Si;Yongshen Ge;Guohua Liang;Minghong Gu;Shuzhu
Tang,Rf5 is able to partially restore fertility to Honglian-type cytoplasmic male sterile
japonica rice (Oryza sativa) lines. Molecular Breeding, 2016, 36: 102
2. Changchun Yu;Lili Wang;Shanglin Xu;Yafei Zeng;Chunlan He;Cong Chen;Wenchao
Huang;Yingguo Zhu;Jun Hu, Mitochondrial ORFH79 is Essential for Drought and Salt
Tolerance in Rice. Plant and Cell Physiology, 2015, 56(11): 2248-2258
3. Jun Hu;Kun Wang;Wenchao Huang;Gai Liu;Ya Gao;Jianming Wang;Qi Huang;Yanxiao
Ji;Xiaojian Qin;Lei Wan;Renshan Zhu;Shaoqing Li;Daichang Yang;Yingguo Zhu, The Rice
Pentatricopeptide Repeat Protein RF5 Restores Fertility in Hong-Lian Cytoplasmic
Male-Sterile Lines via a Complex with the Glycine-Rich Protein GRP162. The Plant Cell,
2012, 24(1): 109-122
4. Wenchao Huang;Jun Hu;Changchun Yu;Qi Huang;Lei Wan;Lili Wang;Xiaojian
Qin;Yanxiao Ji;Renshan Zhu;Shaoqing Li;Yingguo Zhu, Two non-allelic nuclear genes
restore fertility in a gametophytic pattern and enhance abiotic stress tolerance in the hybrid
rice plant. Theoretical and Applied Genetics, 2012, 124(5): 799-807

Rf4
水稻野败型细胞质雄性不育恢复基因Rf4能恢复水稻野 败型胞质雄性不育系的育性。Rf4
编码一个线粒体定位的PPR蛋白，通过抑制WA352转录来发挥 作用。
【基因的发现、命名与定位分析】
利用珍汕97AIR24的F
2
群体，在强恢复系IR24的第10染色体长臂上，定位到一个育
性恢复基因，该基因暂命名为Rf4( t)，与SSR标记OSR33连锁，遗传距离为3.58cM(景润春
等, 2000)。进一步地， 发现Rf4位于SSR标记RM171OSR33和RM228之间，遗传距离分
别是3.7cM和3. 4cM(Jing et al., 2001)。
利用Neda AAmol1的F
2群体，来自强恢复系Amol1的Rf4定位于水稻第10染色体长
臂上SSR标记RM171和R M6737之间，遗传距离分别是3.2cM和1.6cM。进一步地，在
RM171和Rf4之间，通 过新引物发掘出两个新标记，AB443-400和AB443-500，与Rf4的图
距分别是0.5 cM和1.03cM(Ahmadikhah et al., 2006)。
利用珍汕97A明恢6 3的F
2
群体，在第10染色体长臂上定位到一个恢复基因，该基因
与SSR标记RM 304共分离，与SSR标记RM258连锁，遗传距离是2.9cM(何光华等, 2002)。
另 有报道，利用IR58025A×IR42686R的F
2
群体，Rf4定位在第7色体上，与 SSR标记
RM6344连锁(Bazrkar et al., 2008)。重名？差错？
【相关登录号】
参考基因组位点：
Os10g0495200（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os10g35240（本地、
MSU-RGAP）
1. Huiwu Tang;Dangping Luo;Degui Zhou;Qunyu Zhang;Dongsheng Tian;Xingmei
Zheng;Letian Chen;Yao-Guang Liu, The Rice Restorer Rf4 for Wild-Abortive Cytoplasmic
Male Sterility Encodes a Mitochondrial-Localized PPR Protein that Functions in Reduction
of WA352 Transcripts. Molecular Plant, 2014, 7(9): 1497-1500
2. Tomohiko Kazama;Kinya Toriyama, A fertility restorer gene, Rf4, widely used for hybrid
rice breeding encodes a pentatricopeptide repeat protein. Rice, 2014, 7: 28

Rf2; Rfx
水稻花粉败育恢复控制基因；仅对cms-ld 有效用。育性的恢复能力由配子体决定。
L型CMS是从籼稻品种Lead Rice中发现的，该类CMS 植株的育性能被单个核编码的
基因Rf2 以孢子体形式恢复。Rf2 编码一个152 个氨基酸残基组成的、含有富含甘氨酸结构
域的蛋白。在发育和成熟的花粉囊中可以检测到Rf2 的表达。RF2 定位于线粒体。rf2 等位
基因中可能由于RF2 蛋白78 位的异亮氨酸被苏氨酸替代导致功能丧失。Rf2 不像之前发现
的主要类型的Rf 基因编码三角状五肽重复蛋白（Itabashi et al., 2011）。
【相关登录号】
参考基因组位点：
Os02g0274000（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os02g17380（本地、
MSU-RGAP）
Tomohiko Kazama;Etsuko Itabashi;Shinya Fujii;Takahiro Nakamura;Kinya Toriyama,
Mitochondrial ORF79 levels determine pollen abortion in cytoplasmic male sterile rice. The
Plant Journal, 2016, 85(6): 707-716

Ifr1 未定位 弱育性恢复基因
BT 型水稻细胞质雄性不育（CMS）与一段未加工的可变RNA 积
累有关，该RNA 包含重复atp6 拷贝和编码线粒体毒素蛋白的异常开放阅读框orf79。BT 型
雄性不育状态的保持可以通过与T6 5（不含有恢复基因）回交获得，而通过对
B-apt6-orf79 RNA 的加工，其不育性可以被Rf1 恢复。T65 的变异株系中，T65(T) 具有
Ifr1 赋予的很弱的恢复育功能，该基因独立于Rf1，目前还不清楚它的分子机制。为了检测
Ifr1 是否与Rf1 介导的恢复育性功能相似，作者比较了雄性不育和恢复系中的B-atp6-orf7 转
录谱，发现可育植株中B-atp6-orf79 共转录本有所减少，但初加工效率或者DNA的数量没
有改变。这表明Ifr1 恢复育性要么减少B- atp6-orf79 的转率速率，要么降低它的初转率本的
稳定性，该机制与Rf1 恢复BT 型的CMS育型机制是不同的。
Rf7 Chr12
Rf7 能恢复水稻野败型胞质雄性不育系的育性。
【基因定位】
Rf7 定位于水稻第12 染色体上，与SSR标记RM7003 连锁，遗传距离是
13.3cM(Bazrkar et al., 2008)。


Rf6 Chr10
Rf6 能恢复水稻野败型和红莲型胞质雄性不育系的育性。
【基因定位】
利用粤泰A×(粤泰B×93-11) 的BCF
1
群体，在9311 的第10 染色体长臂上，定位到一个
育性恢复基因，该基因暂命名为Rf6(t)，与SSR 标记RM5373 共分离，位于SSR标记RM6737
~ RM5841 之间(Liu et al., 2004)。利用IR58025A×IR42686R 的F
2
群体，同样将Rf6 定位在
第10 色体上SSR 标记RM258 和RM591 之间，遗传距离分别是4.4cM 和23.3cM(Bazrkar et
al., 2008)。需要指出的是，前一个区间更为精细。
利用三体分析法，在恢复系IR36 的第10 染色体上定位到一个野败型胞质不育恢复基因
Rf-WA-2(Bharaj et al., 1995)。该位点可能与Rf6 是同一位点。
利用珍汕97AIR64 的F
2
群体，在弱恢复系IR64 的第10 染色体短臂上定位到一个恢复
基因，也命名为Rf6(t)，与SSR 标记RM244 连锁，该位点与上述位点可能是同(重)名非等
位关系(Jing et al., 2001)。

Rf3Chr1
Rf3 能恢复水稻野败型胞质雄性不育系的育性。
【基因定位】
Rf3 定位于水稻第1 染色体上，与RFLP标记RG532, RG140, RG458等连锁(Zhang et al.,
1997)；并位于SSR标记RM443 和RM315 之间，遗传距离分别是4.4cM和20.7cM(Bazrkar et
al., 2008)。