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钾肥对植物的抗逆性
摘要
:钾营养对植物的病害关系的研究,主要从钾对酚 、碳、氮代谢及其氧化代
谢调控的角度,
评述钾素营养提高抗病植物的机理;
同时评述 了钾肥施用的方式、
钾肥形态、施用量、土壤本身钾素的状况等共同影响钾肥对植物抗逆性的机理。
关键词
:植物钾营养、植物病害、抗逆机理
钾在植物抗病中的作用基 本得以确认钾可降低真菌、
细菌、
病毒对作物的危害
[1]
。
其抗病 机制主要归结为
1)
避开病害危险期。施钾可以使植物提前开花成熟
,
避开< br>特定时期病害的侵染。
2)
参与植物形态学调节机制。施钾易于植物组织形成坚韧
的角质层、坚硬的表皮层和厚实的细胞壁
,
促进木质化和硅质化作用
,
使茎 秆变硬
变厚等。
另外
,
钾离子及其伴随阴离子在调节气孔关闭中也起着重要作 用。
3)
参与
植物生长代谢调节机制。蛋白质、糖类、纤维素、果胶、木质素、淀粉等 物质的
合成都是在钾的酶。促作用下完成的
,
钾的缺乏导致低分子量的碳水化合物和可
溶性氮含量提高
,
进而抗病性降低。
1
植物钾素营养与酚类代谢
酚类物质与植物病害的关系密切
[2- 3],
近年来国内外的研究十分活跃。酚类物质
是植物重要的次生代谢物质
,
参与许多生理过程
,
如氧化还原反应、木质化形成、
刺激反应和对毒素活性的反应等< br>[4]
。酚类物质中的肉桂酸、香豆素、咖啡酸、
阿魏酸、绿原酸等单元酚都具有一定的 抗微生物活性
,
并抑制病原菌产生的细胞
壁降解酶
(CWDE)
的活 性
[5-6],
从而增强植物抗病性。酚的氧化产物醌具有更强的杀菌的效果
[7]
。
施钾有利于提高植物组织酚类物质含量。
施钾能增加水稻、
小麦、
油菜等作
物酚类化合物含量
,
降低水稻叶鞘腐败症
,
小麦白粉病
,
油菜黑斑病等发病率
[8]
。
Sharma
等
[9]
认为施 钾通过增加油菜多酚化合物含量
,
抑制油菜黑斑病致病菌孢子
萌发
,
导致油菜黑斑病发生率降低。在酚类物质代谢中
,
相关酶的活性变化在植物
抗病反应中 起重要作用。其中苯丙氨酸解氨酶
(PAL)
、多酚氧化酶
(PPO)
、过氧 化
物酶
(POD)
等防
御酶活性与植物的抗病能力呈正相关
[10-11]
。
植物体内大多数酚类物质是经由莽
草酸途径合成的
,在此途径中苯丙氨酸解氨酶是一关键酶和限速酶
,
催化
L-
苯丙氨
酸脱氨基转化为反式肉桂酸。
该途径的中间产物
(
酚类物质
)
及终 产物
(
木质素、
黄
酮、异类黄酮
)
等物质被认为与植物防御 病原物浸染有关。多酚氧化酶是酚类物
质氧化的主要酶,参与木质素和醌类物质合成
,
以杀死和抑制病原菌的生长繁殖
[12-13]
。
过氧化物酶能够催化许多化合物如脂 肪酸、
芳香胺和酚类物质的氧化及
木质素前体松柏醇的形成
[4]
。
钾可以影响酚类代谢中相关酶的活性及其同工酶变化。施钾处理的烟草
PAL
活性比不 施钾处理的活性低
,
但接种病毒后施钾
PAL
活性比不施钾处理的酶活性开始时稍低
,5
天后明显高于不施钾处理。
20
天后施钾处理在接种后仍 保持较高
PAL
活性
[14]
。说明钾素可以影响烟草防御反应中酚类物质合 成的莽草酸途径。
秦煊南等
[15-16]
发现
,K/N
比值与橡 胶流胶病关系密切
,K/N
比例提高到
01455
时
,
流胶 病的感率急剧下降。
K
含量增加
,PPO
活性提高。
PPO
活性提高有利于细胞木质化或木栓化
,
加速植物组
织的愈合
,
有利于 抵抗病原菌的侵染。
在烟草花叶病毒
(TMV)
和黄瓜花叶病毒
(CMV)< br>的侵染前期
,
烟叶中
POD
活性明显增强
,
酶活性变 化因烟叶含钾量不同差异较大。
随着染病时间的延。
2
植物钾营养与活性氧 代谢长和程度加剧
,POD
酶活性降低
,
但施钾烟叶中
POD
活
性仍高于未施钾和未染病的烟叶的酶活。
活性氧代谢与植物抗病性的关系比较复 杂
,
它在植物与病原菌互作过程中可
能起着双重作用。一方面
,
当活 性氧的产生与消除平衡状态失调时
,
活性氧会对植
物产生伤害
,
造成 膜脂过氧化和膜蛋白发生聚合反应等
,
使细胞膜系统产生变性
,
导致细胞损伤 和死亡
;
另一方面
,
活性氧
(AOS)
作为植物繁育反应信 号分子和直接
参与者
,
在植物与病原菌互作中起着重要作用
,
低浓度 的
H2O2
可抑制真菌孢子萌
发
[29-30],
H2O2
单独就可以导致病原菌侵入失败
[31]
。在植物受到生物与非生物胁迫时
,
植
物不仅会产生大量活性氧
,
而且还会诱导产生或增加清除活性氧的酶活性。作为< br>AOS
清除剂
,
超氧物岐化酶
(SOD)
、过氧化氢酶
(CAT)
及过氧化物酶
(POD)
能清除逆境胁迫过程中体内过量的< br>AOS,
维持
AOS
代谢平衡
,
保护膜结构
,
使植物在一定程度上能抵抗或忍耐逆境胁迫。
钾可以影响与活性氧代谢过程中有 关酶活性。钾素缺乏和过量可导致油菜叶
片
POD
含量上升
,CAT
和
SOD
含量下降
[32]
。氮钾配比适宜可降低玉米生育后期
穗叶
POD
活性
,
增加
SOD
活性
,
减少膜质 过氧化产物丙二醛
(MDA)
含量
[33]
。烟叶
因染病引起的MDA
积累和细胞膜透性增大的现象也随施钾后烟叶含钾量的增加
得到有效控制
,
减轻烤的感病程度
[17]
。
3
影响钾肥提高植物抗病性效果的因素及相关机理
3.1
钾肥施用 方式叶面喷施钾肥可降低多种病害。
氯化钾是世界普遍使用的钾肥
,
田间试验表明,
叶面喷施氯化钾可降低大麦锈病和白粉病
[34],
小麦叶斑病和白 粉病发病率
[35]
。
研究表明
,
叶面喷施氯化钾可通过渗透调节< br>作用
,
降低病原菌孢子萌发
[36-37]
。但是也不能忽视其他抗病 机制的作用
,
如对植
物防御酶活性、细胞膜的完整性或细胞壁构造等的影响。
3.2
钾肥形态
Howard
等
[44]
发现< br>,
施用氯化钾可以降低大豆猝死症
,
而硫酸钾则提高其发病
率。
Sanogo
等
[45]
的研究也表明
,
施用氯化钾能降低由腐皮 镰刀菌
(Fusariumsolani)
引起的大豆猝死症
36%,
而施用 磷酸钙、磷酸钾、硫酸钾、磷酸钠和硝酸钾则分
别提高了发病率
21%
、
32 %
、
43%
、
43%
和
45%
。实验证明这些钾盐和磷酸盐并没有显著影响无性孢子的萌发
, < br>但是硝酸钾、
磷酸钾和磷酸钠则分别促进菌丝体的生长
15%
、
22%
和
25%,
氯化钾、
硫酸钾和磷酸钙对菌丝生长没有显著影响。说明在钾降低 植物发病率方面
,
除钾
素起作用外
,
其他伴随阴离子也可能影响植物 抗病性
,
如氯离子、磷酸根离子、硝
酸根离子等。
3.3
土壤本身钾素状况
钾肥能够明显减轻许多作物土传病害的发生。研究 表明
,
施用氯化钾
300kg/hm2
做基肥
,
对玉米青枯 病
(
茎腐病
)
的防治效果比较理想
,
防效达77158%
77179%[56]
。
在钾施用量相同
(K454kg/ hm2)
的情况下
,
施用氯化
钾较硫酸钾能降低玉米茎腐病的发病率一半以上
[57]
。
Williams
等
[58]
发现
,< br>在缺
钾的土壤上
,
钾能减轻水稻茎腐病发生
,
而在不缺钾的土 壤上
,
施用氯化钾并没有
显著降低水稻茎腐病发生
,
明确指出只有在 缺钾的基础施用钾肥才能抑制水稻的
茎腐病。而
Karamanos
等
[5 9]
研究表明
,
在有效钾含量较高的土壤上
(
土壤钾均高于临界值< br>),
施用钾肥仍
然有效
,
根施氯化钾和硫酸钾分别降低大麦根腐病1413%
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