蓝胜-
第五章
雌性动物的发情周期
第一节
卵子的发生和形态结构
卵子发生(书
P99
)
:♀的生殖细胞经一系列的分化和成熟而形成卵子的过程。
一、卵子发生的过程与机制
三个阶段:卵原细胞的增殖
卵母细胞的生长
卵母细胞的成熟
其发育顺序:
PGCs
→卵原细胞→初级卵母细胞→次级卵母细胞→卵子
1
、卵原细胞的增殖
有丝分裂
卵原细胞
初级卵母细胞
开始于胚胎前期,结束于中期(绵羊:胚胎
35 - 90d
;牛:胚胎
45 -110d
)
,妊娠期短的动物
可能结束于出生后一段时间(猪:胚胎
30d -
生后
7d
;兔:胚胎
21d -
生后
10d
)
。
增殖期:卵原细胞经过有丝分裂而增生,形成许多卵原细胞,这个时期称之。
2
、卵母细胞的生长
生长
初级卵母细胞
初级卵母细胞
在妊娠前期和中期即在增殖完成后卵母细胞开始生长至初级卵母细胞,
初级卵母细胞静止在
第一次减数分裂的核网期,
并在短时间内便被卵泡细胞包围而形成 原始卵泡。
此后,
一旦动
用此卵子,其生长即开始。
特点:
(
1
)卵黄颗粒增多,使卵母细胞体积增大;
(
2
)出现透明带;
(
3
)卵泡细胞通过有丝分裂增殖,由单层变为多层。
3
、卵母细胞的成熟
第一次成熟分裂
初级卵母细胞
次级卵母细胞
+PB1
减数分裂
I
第二次成熟分裂
次级卵母细胞
卵子
+PB2
减数分裂
II
成熟过程从卵原细胞增殖完成开始至受精后才完成。
对于大多数家畜,是完成成熟分 裂
I
后才排卵的,而对于马、狗和狐狸,是排卵后才完成成
熟分裂
I
。
(二)卵子发生的特点
1
、卵子发生特点(记忆,书
P101
)
1
(
1
)经两次成熟分裂仅产生一个卵子;
(
2
)卵原细胞的增殖在出生前或出生后很短的时间内完成;
(
3
)卵子生长中积累大量的营养物质和遗传信息于卵黄和核内。
2
.卵子发生与精子发生的异同(记忆)
:
(
1
)相同之处:
A
、都来源于原始生殖细胞(
PGCs
)
;
B
、
两次成熟分裂;
C
、
形成单倍体配子。
(
2
)不同之处:
(书
P101
)
A
、精子发生于初情期之后,卵子发生起始于胎儿期;
(时间)
B
、精子发生连续不断。卵子发生时第一次减数分裂时静止;
(时续性)
C
、精子发生是在精细管而卵子发生是在卵泡细胞中进行,
;< br>(场所)
D
、配子数目;
(数量)
E
、形态不同;
(变形)
F
、排卵时,卵子并未完成第二次成熟分裂;而射精时,精子已完成第二次成熟分裂和变
态 过程。
(成熟阶段)
四、卵子的结构和形态(书
P103
)
(一)卵子的形态和大小
卵细胞形态:
圆形;
大小:直径﹤
185?
m
(二)卵子的结构
从外到内:
1
、放射冠(
corona radiata
,
CR
)
;
2
、透明带(
zona pellusida
,
ZP
)
;
3
、卵黄膜
(vitelline membrane
)
;
4
、卵黄(
vit elline
)
1
、放射冠(
CR
)
:由卵丘细胞及卵泡液基质环绕卵母细胞组成。
于透明带周围的卵泡细胞
,
通过穿过
ZP
的微绒毛可以与卵子发生联系。
2
、透明带(
ZP
)
:是紧贴在放射冠内的一层的半透明 膜,来源于卵泡细胞和卵母细胞分
泌物形成的细胞间质。
其上有精子受体 ,透明带蛋白,
ZP1
,
ZP2
和
ZP3
,具有多精子入卵 阻滞作用。
3
、卵黄膜(
vitelline membrane
)
:
是卵母细胞的细胞膜,源于卵母细胞皮质分化物,具物质交换和防止多精子受精功能。
卵膜:即卵子表面的膜,包括卵黄膜和透明带。它们形成细胞间隙,极体存于此。
4
、卵黄(
vitelline
)
:即卵子细胞质和核,其内含有< br>RNA
、蛋白质、脂质和糖原等。提供早
期胚胎发育的营养物质。
核 和核仁:
卵子的核位置不在中心。
有明显的核膜,核内有一个或多个染色质核仁,所
含 的
DNA
量很少。
卵子如未受精,则卵黄断裂为大小不等的碎块,每一块含有一个或数个发育中断的核。
第二节
卵泡发生、排卵及黄体
卵泡形成:
2
?
卵原细胞在增殖结束后,就开始减数 分裂(成熟分裂)
,但终止于成熟分裂前期,卵原细
胞此时也成为初级卵母细胞。
< br>?
来自生殖上皮的细胞向卵巢内部生长并包围初级卵母细胞,形成原始卵泡(周围由单层
扁平的卵泡细胞)
,
原始卵泡占卵巢中卵泡总数的
95%,
是以后卵泡利用的源泉。
?
一旦形成原始卵泡,卵母细胞就被维持在一个严 格受控制的环境中,与血液中任何潜在
的有害物质隔离。
一、卵泡发育的阶段划分和结构特点
过程:原始
F
→初级
F
→次级
F
→三级
F
→成熟
F
(一)原始卵泡(记忆)
:卵母细胞周围有一单层扁平卵泡细胞。
(二)初级卵泡(记忆)
:卵母细胞周围包被着一层立方(柱状)卵泡细胞的细胞团。
(三)次级卵泡:卵母细胞周围包被着二至数层卵泡细胞的细胞团。
(四)三级卵泡(记忆)
:卵泡细胞层的分离,其中形成卵泡腔并在内充有卵泡液。
特点:
1
、形成卵泡腔,里中充满卵泡液;
2
、形成卵丘,卵泡颗粒细胞可分为卵泡壁颗粒细胞和卵丘细胞。
(五)
成熟卵泡:又称葛拉夫氏卵泡。三级卵泡进一步发育至排卵前的卵泡,其中充满卵泡
液 ,卵泡质地软,将排卵。
特点:
卵泡液增多,卵泡腔增大,卵泡扩展到整个皮质部而突出卵巢表面。
完整的成熟卵泡构成:
卵泡外膜、卵泡内膜、基底膜、颗粒层、卵丘
-卵母细胞复合体、卵泡腔和卵泡液组成。
二、卵巢上卵泡发育的动态(了解)
(一)原始卵泡库的形成和原始卵泡的活化
1
、原始卵泡库的建立
?
胚胎时期卵黄囊内胚层迁移到生殖嵴的
PGCs
,在性别分化后形成卵原细 胞,并通过有丝
分裂增殖,这种增殖通常在出生前或出生后不久停止。
?
卵原细胞发育成初级卵母细胞,被卵泡细胞包围形成原始卵胞而进入原始卵泡库。
?
原始卵泡库建立后,卵泡的征集(卵泡发育启动)即开始,且在生命中从不停止。
2
、原始卵泡的活化(书
P107
)
?
出生后的卵巢中并不是所有的原始卵泡同时开始生长。因此,必然有些其他因素是使一
些原 始卵泡保留在静止阶段,另一些卵泡则开始生长。
(二)卵泡波型
?
所谓卵泡波实质是卵泡周期性生长发育的一种动态变化过程。
?
卵泡发生波的三个术语(记忆,书
P108
)
:
?
征集:生长卵泡中一群小卵泡开始迅速生长。
3
?
?
选择:只有部分被征集的卵泡继续发育,以致最终确立优势卵泡的过程。
优势化:
优势卵泡迅速发育而其他同时被征集的卵泡的生长、发育受到抑制。
三、卵泡发育的调控
卵泡发育受系统的 (传统内分泌,亦是主要的)和局部的(旁分泌和自分泌,尚无确定
和次要的)机制调节。
(一)卵泡发育的内分泌调控(理解,书
P109
)
1
、卵泡征集的内分泌控制
在卵泡征集期间,一群小卵泡对
Gn< br>变得敏感并依赖于其生长。引起卵泡征集的主要激素是
FSH
。
LH
脉 冲在征集中不起作用。
2
、卵泡选择和优势化的内分泌控制(书
P109
)
(
1
)被动途径
A
、最大卵泡产生较多得E2
和抑制素,反馈抑制
FSH
分泌,使
FSH
浓度降低到维持 其他
较小卵泡所需得阈值以下,从而间接抑制较小卵泡的生长,而大卵泡本身一方面对
Gn的敏
感性增强。
B
、另一方面,大卵泡将其依赖逐渐由FSH
转向
LH
。在卵泡内高浓度的
E2+FSH
共同作
用下,增加颗粒细胞上
FSH
和
LH
受体,从而使
Gn
对这些大卵泡的作用加强,维持优势
卵泡的发育。
(
2
)主动途径
优势卵泡可能产生一些“
优势化因子
”
直接抑制从属卵泡的发育。
(二)卵泡发育的旁分泌、自分泌调控(自学,书
P109
)
(三)卵泡选择和优势化机制的综合模式(了解,书
P112
)
四、卵泡的闭锁
1
、
闭锁(记忆)
:指卵泡在 发育过程中都中途退化,表现为功能和形态结构的退化,从而
退出发育行列。
2
、闭锁的形态学变化(了解,书
P112
)
3
、可能的原因或机理(书
P113
)
五、排卵、黄体形成和退化
(一)排卵(书
P113
)
排卵(记忆)
:卵泡发育成熟后破裂、排出卵子的过程。
排卵率(记忆)
:一次发情中两个卵巢排出的卵子数。
牛、马、驴:
1
个,个别排
2
个
母猪:
10-25
个
羊:
1-3
个
排卵部位:除马、驴有排卵窝外,其他动物可在卵泡上任何点排卵。
1
、排卵类型(记忆,书
P113
)
(
1
)自发排卵
定义:指卵泡成熟后不需要外界刺激即可排卵和自动形成黄体。
4
A
、功能性黄体可维持一定时间:猪、马、牛、羊等。
B
、除非交配,黄体功能可维持一定时间:如鼠类。
(
2
)诱发排卵
定义:动物经过交配或人为刺激子宫颈才能引起排卵,又称刺激性排卵。
如兔、猫、 貂、骆驼;同性集养母兔互爬跨,也引起排卵
(1
%~
5
%
)
。
2
、排卵过程及细胞的变化
(了解,书
113
)
(
1
)排卵过程中的主要变化
卵母细胞质和细胞核的成熟;卵丘细胞聚合力松解,颗粒细胞间各自分离;卵泡膜变
薄和破裂。
(
2
)排卵机制(尚不清楚)
E
↑引起排卵前
LH
峰的形成,
LH
峰引发卵泡内一系列细胞和分子事件,
包括
PG
和类
固醇合成和释放,
P
↑、
PGF2
?
↑,卵丘细胞松散,卵泡排卵点外膜被纤维酶分解,PGF2
?
使排卵点处细胞内的溶酶体分解而使细胞分解,加上卵泡内液体分泌增加而突破 排卵。
(二)黄体形成和退化(记忆,
P115
)
红体→黄体→白体
1
、黄体(
Corpus luteum
,
CL
)形成
(
1
)形成红体:
排卵后,卵泡 内膜细胞、颗粒细胞下内陷,原来卵泡液部分留下,卵泡膜血管由于负压
而破裂流血,积于卵泡腔内,形 成红体。
(
2
)黄体
CL
组成
?
颗粒细胞增生增大
—
黄体化
—
大黄体细胞
?
卵泡内膜细胞侵入、增殖
—
黄体化
—
小黄体细胞
?
而内膜伸出毛细血管
—
供血
—
黄体血管化
(
3
)白体
黄体细胞空泡化→血 管退化→黄体体积缩减→被卵巢中结缔组织中的成纤维细胞代替→
完全退化→白色斑痂
—
白体
2
、
CL
功能
黄体形成后,再经数天生长达到最大体积,黄体体积的大小同它的功能强弱相一致。其
主要功能是分泌
P
维持妊娠。
3
、
CL
退化机理
(
1
)未 妊娠雌性在周期的一定时期,子宫如未有胎儿及其产生的胎儿信号,子宫内膜能分
泌
PGF2< br>α
,
使黄体溶解。
(
2
)
OT
和
E2
对牛和绵羊具有促使
CL
退化的作用,是间接通过促进子宫生成
PGF2
α
实
现的。而猪则相反,
E2
具有促进黄体的功能。
名词解释(记忆)
:
(
1
)功能黄体期:黄体分泌
P
的期间
(
2
)功能黄体:分泌
P
的黄体
(
3< br>)周期黄体:在发情周期中,如果母畜未孕,这时的黄体称之,它在黄体期末退化。
(假
CL
)
5
(
4
)妊娠黄体:在发情周期中, 如果母畜怀孕,黄体分泌
P
维持妊娠,这时的黄体称之,
它在怀孕终止才退化。
(真
CL
)
第三节
发情周期及其调节
一、发情书
P117
)
(一)发情的概念
发情(记忆)
:♀性成熟后受激素的作用而在 特定的时间内出现一些特有的生理和行为的变
化称为发情。如阴道湿润和有粘液,外阴红肿,接受爬跨交 配等。
(二)正常发情的征状(记忆,书
P117-118
)
1
、行为变化
(精神状态及性欲)
兴奋不安、活动增加 、呜叫、拱背举尾,频频排尿、食欲减退、泌乳量下降、接受爬跨和爬
跨其它母畜,母猪有静立反应。< br>
2
、生殖道变化(生殖器官及粘液排出)
子宫输卵管活 动性增加,
子宫颈口开张,
阴道粘膜充血潮红,
阴道有粘液流出,外阴红肿。
3
、卵巢变化
(卵巢上有卵泡发育和排卵)
卵巢上有发育成熟的卵泡,直肠触诊卵巢感觉卵巢质地软。
二、发情周期的概念与类型
(一)发情周期
定义(记 忆,书
P118
)
:♀达到初情期后,整个机体及生殖器官便发生一系列周期性变化,
这种变化周而复始
(非发情季节及怀孕♀
除外)
,
一直到 性机能停止活动年龄为止。
这种周
期性变化过程,称之。
从时间上定义:为从一次发情至下次发情之间的时间间隔。
记忆:
牛、水牛、猪、山羊、马、驴平均
21d
;绵羊
16-17d
(二)发情周期类型
(记忆,书
P119
)
1、季节性发情周期
定义:雌性只在一年的某个季节内有发情周期的现象。
例:
马、驴、绵羊、山羊、骆驼为季节性多次发情;猫、水貂等为季节性一次发情。
2
、无季节性发情周期
定义:动物在一年中任何时节都有发情周期的现象。
例:牛、猪、热带山羊等动物属此类型。
三、发情周期的阶段划分(记忆)
(一)二分期法
根据卵巢上卵泡和黄体的发育分为卵泡期和黄体期
(二)四分期法
根据母畜的生殖道和发情行为分为:发情前期、发情期、发情后期和间情期
(三)发情周期阶段特点(记忆,书
P120)
1
、卵泡期:从上次发情周 期的黄体退化开始,卵泡重新发育至排卵结束。包括:发情前期
和发情期。
发情前期 :黄体退化、卵泡开始发育、
E2
分泌开始增多、腺体生长无分泌,生殖道开始充
血, ♀尚无性欲;
6
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