真 菌

2021年1月25日发(作者：彭迪先)
真


菌

真菌（
fungi
）的主要特征是：

①细胞内的核是完整的，包括核仁、核孔和核膜；

②细胞质中含有一些已分化的细胞器，如线粒体、内质网等；

③细胞分裂方式为有丝分裂，在分裂过程中出现染色体和纺锤丝；

④除少数类型为单 细胞外，大多为多细胞，体积较大，一般是原核生物的几倍、
十几倍甚至更大；

⑤在 形态上出现不同程度的分化，
既有单细胞球形的酵母菌，
也有多细胞高度分
化的霉菌菌 丝体及大型真菌的子实体
(sporocarp or fruit body)
；

⑥大多数真菌的繁殖方式包含无性和有性两个过程，由此构成其独特的生活周
期。


真菌的分类基本是按
Ainsworth
在
1973
和< br>1983
年提出的分类系统纲要进行划分
的，
将真菌界分为两个门，
即 真菌门和粘菌门。
在真菌门中根据有性繁殖的特点
又分为

（一）藻状菌纲< br>(Phycomycetes)
：菌丝无隔，单细胞，有性孢子为卵孢子、合子
和接合孢 子；

（二）子囊菌纲
(Ascomycetes)
：菌丝有隔，少数单细胞 ，有性孢子为子囊孢子；

（四）担子菌纲
(Basidiomycetes)
：菌丝有隔，多细胞，有性孢子为担孢子；

（五）半知菌类
(fungi imperfecti)
：菌丝有隔，多细胞，有性阶段尚不了解。

真菌中的主要类型有酵母菌、霉菌和大型真菌。

第一节

酵母菌

一、分布及与人类的关系

1.
多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”

如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。

有的酵母菌可利用烃类物质

如：假丝酵母、毕赤式酵母是正烷烃发酵生产二羧酸的高产微生物。

为石油化工开发出许多崭新的工艺过程和生产出许多用化学合成所不能生
产的新产品。

2.
重要的微生物资源

酵母菌是人类的第一种“家养微生物”

酿造工业：酒类的生产、果汁发酵

食品工业：面包、馒头的制作

医药工业：核苷酸、
CoA
、细胞色素
C
、凝血质和维生素等生化药物和试剂

饲料工业：单细胞蛋白（
SCP
）

－－－“人造肉”

化学工业：有机酸、酒精、脂肪酸和甘油等

3.
重要的科研模式微生物

啤酒酵母（
Saccharomyces cerevisae
）第一个完成全基因组 序列测定的真
核生物（
1996
）

表达外源蛋白功能的优良“工程菌”－－－真核微生物

4.
有些酵母菌具有危害性

有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。

白假丝酵母（
Candida albicans
）白色念珠菌

新型隐球菌（
Cryptococcus neoformans
）

引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病


二、形态和结构

（一）大小与形态

酵母菌的大小为
1
～
5
μm
×
5
～
30
μ
m
。

酵母菌常见的有圆形、卵圆形、圆柱形、腊肠形及三角形等。

（二）细胞结构

1
．细胞壁

酵母菌的细胞壁厚度为25
～
70nm
，
重量约占细胞干重的
25%
。
主要成分为葡聚糖
（
glucan
）、甘露聚糖（
mannan
） 、蛋白质及几丁质（
chitin
）等。

细胞壁的结构呈三明治状排列。最 外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，在内、外层
之间夹有一层蛋白质分子。

2
．细胞膜

酵母菌的细胞膜与其它生物的细胞膜结构相似，
不同的 是一些酵母菌的细胞膜中
含有的固醇，主要是麦角固醇和酵母固醇，这在真核细胞膜中是少有的。

3
．细胞质和内含物

酵母菌的细胞质中悬浮着一些已经分化的细胞器， 重要的细胞器有线粒体（
mit
ochondrion
）、内质网（
endo plasmic retioulum
，
ER
）等。此外，还有液泡（
vacuole
）和由细胞膜内陷形成的微体（
microbody
）等结构。
（
1
）线粒体

（
2
）内质网

（
3
）液泡

4
．细胞核

5
．特殊构造

二、繁殖方式、生活史及培养特征

（一）繁殖方式

酵母菌除能进行无性繁殖外，还能以有性方式进行繁殖。

1.
无性繁殖

（
1
）芽殖（
budding）：出芽繁殖是酵母菌的主要繁殖方式。

假丝酵母（
Candida
）

（
2
）裂殖（
fission
）：与细菌的二分分裂相似。

（
3
）无性孢子：有些种类的酵母菌能产生一些特殊类型的无性孢子，如掷孢子
（
ballistospore
）、厚壁孢子（
chlamydospore
）。

2
．有性繁殖

酵母菌形成的有性孢子为子囊孢子（
ascospore
），产生子囊孢子的结构称为子
囊（
ascus
）。< br>
子囊孢子的形成过程是：
①两个不同遗传型的细胞相互接触、
细胞壁融合，< br>称为
质配；②两个细胞的核进行融合，称为核配；③二倍体的核进行减数分裂，形成
子囊 孢子，与此同时，营养细胞外壁分化、加厚，形成特定结构的子囊。子囊孢
子成熟后，
借助一定 的方式释放到周围环境中，
每个子囊孢子都可萌发、
独立生
长发育成新的酵母细胞。< br>
（二）生活史

不同种类酵母菌的无性世代和有性世代的所占的比例差异较大 。
大体可分三种类
型。

1
．单倍体世代（
n
）和 二倍体世代（
2n
）同等重要

代表类型为啤酒酵母。

2
．单倍体世代（
n
）占优势

代表类型为八孢裂殖酵母（
Schizosaccharomyces octosporus
）。

3
．二倍体世代（
2n
）占优势

代表类型为路德酵母（
Saccharomycodes ludwigii
）。

（三）培养特征

1
．固体培养

酵母菌菌落与细菌菌落相似，但比细菌菌落大而且厚。菌落表 面湿润、光滑，一
般较粘稠，
易被挑起。
菌落的形状一般为圆形，
呈乳白色或 乳黄色，
个别呈红色。

2
．液体培养

在液体培养基中进 行培养，
一般出现明显的沉淀；
个别能在培养基中均匀生长或
在培养基表面生长并形成 菌醭。

三、常见酵母菌

啤酒酵母

啤酒酵母是酵母菌中 的代表类型，
细胞多为圆形、
卵圆形，
少数变形延长成为腊
肠形。细胞大小一 般为
3.5
～
8
μ
m
×
5.0
～
16
μ
m
。

繁殖方式以无性的出芽繁殖为主，
在一定的营 养条件下，
能进行有性繁殖，
形成
子囊及子囊孢子。

酵母菌是人类 较早应用于制造面包、酿酒的真菌，也是单细胞蛋白（
SCP
）、核
苷酸、辅酶
A
、细胞色素
c
等产品的生产者。酵母菌是人类了解最清楚的真核微
生物之 一，其中啤酒酵母（
Saccharomyces cerevisae
）第一个完成全基因组序
列测定的真核生物。

第二节

霉菌（
Mold
）

霉菌是丝状真菌 的一个俗称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些
菌丝体较发达又不产生大型柔质子实体结构的 真菌。

一、分布及与人类的关系

1.
在自然界分布极广

霉菌同人类的生产、
生活关系密切，
是人类实践 活动中最早认识和利用的一
类微生物。

2.
食物、工农业制品的霉变

全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占
2%
。

英国每年由于霉变木材损失
3-4
亿美元

食品、
纺织品、
皮革、
木材、
纸张、
光学仪器、
电工器材和照相材料等发霉。

3.
生产的产品

风味食品：酱、酱油、腐乳、酒

抗生素：青霉素、灰黄霉素

有机酸：柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等

酶制剂：淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等

维生素：甾体激素等

农用产品：
饲料添加剂、
植物生长刺激素
（赤霉素）
、
杀虫农药（白僵菌剂）
等。

引起人和动物疾病；另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，

Eg.
黄曲霉毒素（
aflatoxin
）等。

霉菌易引起动物和人体传染病，

Eg.
皮肤癣症等；

3.
基础理论研究中良好的试验材料

Eg.
粗糙脉孢菌（
Neurospora crassa
）

构巢曲霉（
Aspergillus nidulans
）

在微生物遗传学研究中的应用等。

二、霉菌的形态结构

1.
霉菌菌丝细胞结构

霉菌菌丝细胞和酵母一样是真核细胞，都由细胞壁、细胞膜、细胞 质、细胞
核、线粒体、核糖体及内含物、液泡组成。

大多数霉菌细胞壁成分是多糖< br>（多为几丁质，
少数低等的水生性较强的真菌
则以纤维素为主），可被蜗牛消化酶水解。

2.
菌丝体（
mycelium
）

由许多菌 丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体（
mycelium
，复数
mycel
ia
）。

3.
菌丝的特化