G蛋白在植物细胞信号转导中的作用

2021年1月24日发(作者：屈突冥)
G
蛋白在植物细胞信号转导中的作用

一、植物
G
蛋白的种类

G
蛋白是普遍存在于真核生物细胞 中的一个
GTP
结合蛋白家族，
根据其亚基组成及分子量大小，可将参与细胞信号转导 的
G
蛋白分
为异三聚体
G
蛋白，小
G
蛋白
[15]
。

异三聚体
G
蛋白在
SDS
电泳图上可 看到
α
、
β

、
γ
3
种亚基。
α
亚基单体分子量为
39
～
52KDa
，
β

和
γ
亚基分子量为
35
～

37KDa
和
6
～

10KDa
，
各种
G
蛋白亚基中，
α
亚基差别较大，

β

、
γ
亚基比较相似
[16]
。
根据植物
G
蛋白中< br>α
/
β

界面和
β

/
γ
界面的氨
基酸残基与动物细胞中的相比是高度保守的，
并且高度保守的氨基酸
残基也存 在于植物
G
蛋白
α
亚基的“开关”区和核甘酸结合基序中，

所以认为，植物体中的
α
，
β

，
γ
3
个亚基也可能组成异源异三聚
体
G
蛋白
[17-18]
，小
G
蛋白是单体鸟苷酸结合蛋白，由一条多肽链构
成，分子量较小，一般为
20
～

30kDa
。根据在细胞中功能不同，小
G
蛋白可分为
5
个亚家族，包括
Ras
、
Rho
、
Rad
、
Arf
和
RanRas
家
族在酵母和哺乳动物中调节细胞分化过 程，

Rho
家族调控肌动蛋白
重组过程和参与
MAP
激酶 的细胞信号转导，

Rad
和
Arf
家族在膜转
运过程中起 着不同的重要作用，
而
Ran
家族在核孔位置调节着蛋白和
RNA
分 子的运输过程。到目前为止，利用分子生物学技术已从植物
细胞中分离出几十种小
G
蛋 白基因
[15]
。

此外，植物中还有另外一
类
G
蛋白，超大
G
蛋白（
XLG
）
[19]
，然而目前尚未有关 于
XLG
能和
常规
G
蛋白

β
γ
发生相互作用的证据，因此，对植物
XLG
的功能
研究有待深入。

二、
G
蛋白在细胞信号转导中的作用

细胞信号转导是偶联各种胞外 刺激信号
(
包括各种胞内、外源刺
激信号
)
与其所引起的生理效应之 间的一系列分子反应机理，包括三
个阶段：
(1)
胞外刺激信号传递；
(2)
跨膜信号转换；
(3)
胞内信号转导。
在信号的跨膜转换过程中细胞表面的受 体尤其是
G
蛋白偶联的受体
起着重要的作用，是细胞跨膜转换信号的主要方式。异三聚 体
G
蛋
白介导的信号转导是一个存在于几乎所有的真核生物中保守的信号
转导 机制。这一途径主要涉及
3
个关键的组成部分：
(1)
质膜受体，
一般称为
G
蛋白偶联受体
（
GPCR
）
；
(2)< br>质膜内侧的异三聚体
G
蛋白；
(3)
质膜上或质膜内表面的效应器。异 三聚体
G
蛋白在信号转导过程
中起着分子开关的作用，当
G
蛋白α
亚基与
GDP
结合时，信号转导
通路处于关闭状态；
当胞外配 体与受体结合形成复合物时，
导致受体
胞内结构域与
G
蛋白
α
亚基耦联，
并促使
α
亚基结合的
GDP
被
GTP
交换而被活化，即信号转导通路处于开启状态。所以，当细胞受到某
些胞外信号刺激时，
质膜表 面的
GPCR
与之相结合，
活化的受体激活
质膜内侧的
G
蛋 白，后者再去调控其下游的效应器，产生胞内第二
信使
[20]
。

1987
年，
Hasunuma
和
Funadera
等发现浮萍蛋白 提取物
GTP
结
合活性能被红光或远红光处理所抑制，暗示
G
蛋白可 能参与了光信
号转导过程。
周君莉等的研究结果表明
,
异三聚体
G
蛋白可能参与了
光敏色素调控的尾穗觅觅红素合成，鸟苷酸环化酶可能是
G
蛋 白下
游的效应器。
Calenberg
[21]
等的研究证实
Gα
还参与了绿鞭毛藻的趋光
性信号转导。
Okamoto
[22]
等的工作又从分子水平上提供直接证据表明
异三聚体
G
蛋白参与了拟南芥发育过程的 光调节。

目前，人们已经证实了
ABA
可以调控气孔的运动过程，并且发< br>现在
ABA
信号转导过程中有许多信号组分参与。
Wang
等的实验结
果表明，拟南芥
G
α
的缺失突变体
gpa1
植株中，
ABA
不能再抑制内
流型
K+
离子通道的活性，从而不能再抑制气孔的开放 ，证实
G
α
参
与了
ABA
对气孔开放过程的调节，但这不是 唯一途径
[23]
。最早发现
燕麦糊粉层细胞中，
Mas7 (
一种 带正电的十四肽分子，能够通过异三
聚体
G
蛋白刺激
GDP/GTP
的转换
)
诱导糊粉层细胞原生质体的
α
-
淀
粉酶基因的表达 及蛋白分泌过程，

GTP
γ
S
促进
GA
引起的< br>α
-
淀粉
酶基因启动子
GUS
报告基因的表达，而
G DP
β

S
则抑制上述表达。
这表明，在糊粉层中异三聚体
G
蛋白可能参与
GA
调控
α
-
淀粉酶基
因的表达< br>[24]
。

Nato
等通过生化检测等手段得到的结果表明，
G
蛋白在小麦的
体细胞胚中表达，并且与生长素的作用有关
[25]
。Ullah
等提供了最直
接的证据表明，异三聚体
G
蛋白参与了植物生长 素信号转导。他们
利用突变体进行研究
,
发现不表达
G
α
蛋白的拟南芥突变体植
(gpal21
和
gpal22)
地上组织
(
如叶和茎
)
的细胞周期
G1
期延长，有丝分裂频率
降低，而转基因的烟草培养系中过量表达
6
倍， 则细胞周期缩短，
相应地，
细胞分裂频率增加，
这与外源植物生长素处理野生型细胞系
所产生的性状相同
[26]
。