第5章 受精的机制

2021年1月22日发(作者：朱由检)
第五章


受精的机制

动物受精研究内容：

精子获能和顶体反应

、卵子的激活

精卵融合

，受精后生化变化


动物受精方式

受精：
是指 两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过
程。受精作用是发育的开端，一个新的生命从此 开始。

受精的功能

1
、将父母的基因传递给子代

2
、
激发卵细胞中确保发育正常进展的一系列反应。
受精过程中几个重要的事件：
精子与卵子的接触与识别、精子入卵、精子与卵子遗
传物质的融合以及卵子 的激活和发育开始。

受精既可以发生在体外，也可以在体内发生。

1.
成熟精子和卵子的结构

2.
精子和卵子的接触和识别

3.
精子入卵的调控

4.
卵子代谢的激活

5.
遗传物质的融合

一、
成熟精子和卵子的结

精子头部由顶体囊泡（
acrosomal vesicle
）和精核构成。顶体位于
精核前端，由高尔基体演化而来。顶体中含有多种水解酶，主要作用
是溶解卵子的外膜。有些动 物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。

整个精核是一致密结构，
几乎看不到染色质丝和核仁，
精子中所有的
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基因都不表达。

不同 的动物以不同的形式推动精子游动。
大多数动物的精子依靠尾部
或鞭毛波浪式的摆动，推动精子 在水或雌性动物生殖道中移动。

鞭毛具有特殊的结构，轴纤丝（
axoneme）是鞭毛中起推动作用的主
要部分，具有典型的“9＋2”结构。

哺乳动物精子鞭毛的横切面，示中央的轴纤丝（
central axoneme
）
和外围的纤丝（
external fibers
）
。

精子的运动装置——鞭毛的超微结构，示微管排列的“9＋2”结构。

卵质外是质膜（
plasma membrane
）
，质膜外是卵黄膜（
vitelline
envelope
）
。

质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内 外的流动，
且能与精子质
膜融合。
卵黄膜能识别同一物种的精子，
对受精的物 种特异性有非常
重要的作用。在哺乳动物中特称为透明带（
zona pellucida）
，紧靠
着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠（
corona radiata
）
。

皮层
（
cortex
）是质膜下一层约
5um
厚的胶状胞质，
比内部的胞质硬，
含有高浓度的肌 动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面
形成微绒毛（
microvilli
）
，帮助精子进入卵子。

皮层内有皮层颗粒（
cortical gra nule
）
，含消化酶、粘多糖、黏性
糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂 球提供支持。

精子和卵子的接触和识别

受精过程中，
精卵的识别 具有种属特异性，
即给定物种的卵子对同源
精子的识别与结合具有绝对的特异性。
造成 这种特异性的原因在于雌
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雄 配子表面具有某些结构互补的特异分子，
通过这些特异分子之间的
相互作用，保证了雌雄配子的 正确识别。

精子和卵子的相互作用主要分为
5
个步骤：

1.
精子的趋化性（
chemotaxis
）

2.
精子的顶体反应，释放水解酶。

3.
精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合

4.
精子穿过卵外的结构

5.
精卵细胞质膜的融合

1
、精子的趋化性

精子的趋化性
（
chemotaxis
）
是指精子根据化学浓度梯度直接向卵子
运动的现象。

现已在许多 动物中发现，
其卵母细胞完成第二次减数分裂后，
可以分
泌具有物种特异性的的趋化因 子如海胆的精子激活肽
resact
，构成
卵周特有的微环境。

2
、精子获能


哺乳动物的精子需要在雌性生殖 道中停留一个特定的时
期
，
以
获
得
对
卵
子
受
精
的
能
力
，
这
一
过
程
称
为
精
子
获
能
（
capacitation
）
。获能期间，精子的细胞膜发生了一系列变化，
包括内 膜分子重排、
精子表面某些成分移除，
但分子机制还不很清楚。

哺乳动物精 子的获能，
牛精子在到达输卵管壶腹部之前与输卵管上皮
细胞的接触。

3.
顶体反应

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顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一
系列变化。


具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发生顶体反应
的精子才能进入卵子并与卵子融合 ，
也只有精子与卵子接触时才发生
顶体反应。


顶体反应是受精的先决条件

顶体中含有顶体酶系统，
包括：
透明质 酸酶，
放射冠分散酶和顶体素。

顶体内的结合素可识别特异的糖基序列，
以保证精子与卵的种特异性
结合。

诱发顶体反应的条件

：
卵丘细胞，透明带，离子：
Ca
2+
，
Na+
，
k+

海胆的顶体反应


精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。顶体反应包括两
个主要的事件：顶体膜与精子质膜发生融合以及顶体突起
（
acrosomal
process
）的形成

海胆精子的顶体反应过程

哺乳动物的顶体反应


哺乳动物的顶体是一个帽状结构，
覆盖于精核的前端。
顶体反应时，
顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体
内的物质从融合处释放出来。

精子顶体酶及其穿透作用


通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶，
因此顶体这一结
构被 认为具有类似溶酶体的功能。
精子顶体酶的一个功能是在卵子外
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围打一个洞，另外顶体反应还与精卵结合有关。

4
，精卵识别的特异性

海胆的精卵识别



海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细

胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄

膜相互识别，与之融合，然后与卵细胞膜融合，

导致精核进入卵细胞中。

海胆精子顶体突起与卵子微绒毛的接触

海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（
Bindin
）所介导的。
Bindin
定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性 。卵子卵黄膜上存在
Bindin
的受体，也被分离纯化出来。

海胆精子顶体突起上
Bindin
的定位

哺乳动物的精卵识别

哺
乳
动
物
精
卵的
特
异
性
识
别
发
生
在
卵细
胞
的
透
明
带
（
zona
pellucida
）部分。


小鼠

透明带中含有
ZP3
糖蛋白

，它与
ZP1
、< br>ZP2
以网状的骨架结
构存在于透明带中。
ZP3
能结合精子，并引发顶体反应。

精子细胞膜上有三种受体：

1.
sp56
（
56kDa
，半乳糖结合蛋白）
---< br>可与
ZP3
分子上的半

乳糖
端部相结合。
如果
ZP3
的一个半乳糖基发生丢失或改变，
精子将无法
与卵子结合。

2.
半乳糖基转移酶
(GalTase)
—可与
ZP3
分子上的
N-
乙酰葡糖胺结
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