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茶尺蠖地理种群分化研究的理论基础
摘要
：
茶尺蠖(Ectropis obliqua Warren)属鳞翅目尺蠖蛾科，是我国主要茶树害虫之一
[1]
，是茶叶高产、优质、高效的重要制约因素之一。目前有研究表明茶尺蠖的不同地理种群间存
在差异性， 茶尺蠖不同地理种群是否同属于一个种，一直以来备受争议，弄清这个问题将对
茶尺蠖害虫的防治，提供 一个新的思路。本文将对有关茶尺蠖研究现状和国内外种间分化研
究的情况做个综述。
1、茶尺蠖的研究进展
茶尺蠖(Ectropis obliqua Warren)属鳞翅目尺蠖蛾科，是我国主要茶树害虫之一
[1]
。其分
布遍及各 主茶产区，主要在长江中下游地区，尤其江苏、浙江、安徽接壤地区危害严重，是
茶叶高产、优质、高效 的重要制约因素之一。
不同地理种群间由于某些地理方面的阻碍，不能进行自由迁移、交配、基因交流 ，这种
地理隔离使得不同地理种群间能够形成明显的性状分歧和较强的遗传稳定性。因此，不同地
理种群间在形态特征、生理及遗传特性等方面均可能存在一定的差异。许多研究人员对不同
地理种群间 的差异性进行了研究报道，包括形态特征、发育历期、对温度的反应以及遗传分
化的差异比较
[ 3,4,5]
[2]
[2]
。刘芳等研究了不同地理种群小菜蛾对甲胺磷的抗药性差异 及其产生的
[6]
机理；邓望喜等
[7]
对我国褐飞虱不同地理种群的生物型 、取食量、飞行能力及对杀虫剂的敏
感性等生物学特性做了比较研究，丁中等研究了甘薯茎线虫对不同类 型杀线剂的敏感性差
异。
席羽等
[9]
对采集来自浙江、湖南、湖北和江苏省的 7 个不同地理种群茶尺蠖， 用茶尺
蠖核型多角体病毒（EoNPV）进行室内生物测定，结果表明不同地理种群茶尺蠖对 EoNPV
敏感性存在明显差异。浙江杭州种群和江苏宜兴种群对 EoNPV的敏感性较高，饲毒后 11 d
幼虫全部死亡，致死中浓度（LC50）分别为 8.32×104PIBmL 和 8.61×104PIBmL；其他 5 个
地理种群茶尺蠖对 EoNPV 的敏感性较低，饲毒后 11 d 的死亡率均在 30%以下，致死中浓
度 LC50在 1.35×107~6.03×107PIBmL 之间；其中敏感性最低的浙江衢州种群和敏感性最高
的江苏宜兴种群毒力差异达 724.5 倍。 < br>不同的茶尺蠖地理种群对茶尺蠖核型多角体病毒的敏感性存在差异。这是不是表明茶尺
蠖种群内部 已经出现了分化，这种分化是否已经达到了种间水平，值得做进一步研究。
2、国内外关于种群分化研究的进展情况
2.1线粒体基因在昆虫分子系统学当中的应用 < br>随着分子生物学方法的发展,分子分类学广泛引入了昆虫学领域中,使得人们能够深入地
了解昆虫 亚种、种群乃至个体等更深层次的遗传分化
[10]
[8]
。
目前用于系统发育分析的mtDNA基因有12S rRNA，16S rRNA，COI ，COII，ND l，
ND2，ND5和cytb。在这些基因中，CO I，CO II，12S rRNA，16S rRNA及cytb是应用频率
最多的一组分子标记，而COII应用频率又最高， 在昆虫纲的所有目中都获得了它的同源序
列。一般情况下，12S rRNA比较适合于研究属间、不同种及分化时间较早的种间的系统关
系。COI，CO II，NDl ，cytb和ND5则常用于分析亲缘关系密切的种、亚种及地理种群之间
的系统关系。16S rRNA比较适合于分析属级和科级之间的系统关系
[11]
。
昆虫中，COII基因长度在670～690 bp之间，编码226～229个氨基酸，在mtDNA 中的位
置比较保守(王备新等，2002)。COII基因进化速率较快，是昆虫分子系统学研究中理想 的分
子标记。目前，已经利用该基因从各个分类水平对昆虫系统发育关系、物种形成与分化、种
群遗传与变异及生物地理等方面做了广泛的研究。研究表明，利用该基因可以很好地解决昆
虫属、种及种 下分类单元的系统发育问题
[12]
。
2.2根据COI和COII对昆虫种及以下水平进行的分类的研究进展情况
2003 年, Hebert 等提出DNA 条形编码(DNA barcoding)
[13,14]
技术，该技术的一个显著
特征是将1 段COI基因作为物种的条形编码(barcode) ，为全球 生物编码。它能够高效准确地
检测物种间及同种个体间的细微差别，为近缘种及种下阶元的分类鉴定提供 了新的手段，弥
补了传统形态鉴定的诸多不足
[15]
。目前DNA条形编码技术已经应用到了真菌；鸟类 ；双
翅目昆虫和蜘蛛目昆虫等
[16]< br>众多研究领域。在鳞翅目领域开展的研究主要包括近缘种
( sibling species) 识别；发现隐存种( cryptic species)
间的区别
[17 ]
。
但是单纯依靠DNA 条形编码技术对物种进行分类和鉴定一直备受争论 。毕竟,一个虫
种的 界定或物种的鉴定需要许多渠道的数据,包括形态、生态、行为和大量的分子数据。在
一些物种的界定中 ，一些研究成果宣布DNA 条形编码技术鉴定物种准确率已接近100 %
，
但它 却无法鉴定另外一些物种。选取多个分子标记和综合多种不同来源的数据共同进行分
析，这将是应用DN A 条形编码技术快速准确的分类和鉴定物种的新趋势
[15,16]
。
姚银花等
[18]
利用分子生物学技术研究我国大螟不同地理种群的遗传学关系，采用DNA
测 序的手段对9个地理种群的大螟进行了线粒体DNA COII基因序列的测定和分析，为揭示该
虫地理 种群间的遗传分化和内在联系提供分子生物学方面的证据，明确各地大螟种群的内在
联系，从而为制定大 螟的有效控制策略提供科学依据。
3、 遗传杂交与生殖隔离
物种是生物界的基本单元，生 物学上物种的概念强调的是物种间的生殖隔离。著名的系
统削减Mayr对生物学物种的概念的定义为： “物种是能够相互繁殖的自然界种群所组成的
群体，且与其他的此类群体在生殖上是隔离的”。因此，能 否相互繁殖和有无生殖隔离是判
别生物学物种的重要标准。遗传杂交试验室检验有无生殖隔离、鉴别物种 的一种重要手段。
生殖隔离的机制有很多，Dobzhansky（1970）把生殖隔离的机制概括为两大类：合子前
生殖隔离和合子后生殖隔离
[19]
（见下表）。
[13,14 ]
；以及同属种(congeneric species) 之
3.1种群间的生殖隔离的规定
目前，在鳞翅目实夜蛾亚科中，种间杂交的情况可以分为3类 。(1)种间交配无后代。
目前已研究过的有澳洲棉铃虫×美洲棉铃虫和澳洲棉铃虫×棉铃虫
[ 20]
,它们是可以交配的,但
没有发现雌虫产下可育的卵。(2)种间交配能产生后代,并且 后代回交可育。已经将采自斐济
[20]
、俄罗斯
[21]
和中国
[ 22]
的棉铃虫分别与采自智利和美国的美洲棉铃虫杂交,虽然交配成功率
相对较低,但都可以 产生后代,并且回交后代是可育的。还发现采自巴基斯坦的烟青虫与采自
美国的美洲棉铃虫也有回交后代
[23]
。这种生殖隔离的不严格性及其对物种划分的影响还有
待于深入研究。(3) 种间交配能产生后代,后代回交不完全可育。烟芽夜蛾雄虫与Heliothis
subflexa雌 虫交配后，F1雄虫不育,而雌虫可育。F1杂种雌虫与烟芽夜蛾雄虫回交后又会产
生不育雄虫和可育雌 虫，子代会把这种雄性不育的特征遗传下去
[24]
。对这种种间杂交所产
生的不育特 性有较深入的研究,并且已用于烟芽夜蛾的遗传防治。理论上还应该存在另一种
种间杂交的情况,即种间 交配能产生后代,但无法回交
3.2棉铃虫和烟青虫种间杂交的研究进展
染色体是生物遗传物 质的载体，在生物种类中，染色体结构特征具有相对恒定性。对生
物染色体数目、组型等指标进行分析研 究，可以揭示各类群染色体结构差异，反映出生物的
遗传多样性及系统演化路线。昆虫染色体的研究不但 能丰富遗传学的理论内涵与知识体系，
揭示昆虫的种类演替、种间进化、种内进化的客观规律，能为昆虫 分类系统建立、近缘种区
分乃至种下分类提供新方法和技术，还可以指导害虫的遗传防治，为害虫防治提 供新的解决
途径
[26]
[25]
。
。
张礼生等
[27]
采用压片法HSG显带技术，对烟青虫Helicoverpa a ssultaGüenee精母细胞减
数分裂粗线期进行染色体组型研究，描述减数分裂各时期特征，分 析其染色体数目频率分布
与核型特征，明确烟青虫染色体多态性较为显著。
王深柱等
[28]
成功地对棉铃虫Helicove，aaoigera(Hubner)与烟青虫aGuen ee进行
正反杂交并获得子一代；子一代与棉铃虫回交，均获得回交后代。当雌性棉铃虫与雄性烟青虫杂交时，子一代只有雄性，没有雌性，根据霍尔丹定律，证实棉铃虫和烟青虫决定性别的
性染色体 类型为ZW型，雌性为杂合性别；该杂种还表现有杂交优势，蛹的重量显著大于亲
本的雄性蛹重，与棉铃 虫雌性回交后，造成子代雌雄性比失调，为1:4，因此它可能在遗传
防治棉铃虫上有一定的应用价值。
汤清波等
[29]
对棉铃虫和烟青虫杂交子一代幼虫的精巢和染色体进行观察。利用雌 性棉
铃虫 Helicoverpa armigera (Hübner)和雄性烟青虫 Helicoverpa assulta Guenée 杂交(正交)，其
杂交子一代在成虫期可分 为可育的雄性个体和生殖器官畸形的不育个体。雌性烟青虫和雄性
棉铃虫杂交(反交)，其杂交子一代在 成虫期雌性和雄性都可育。分别对反交子一代 5 龄 2 d
期幼虫和正交子一代 5 龄期幼虫的 每个个体进行精巢的观察，以及对脑细胞染色体有丝分
裂时期和精母细胞减数分裂时期观察，推断正交子 一代中第 2 类幼虫不育的直接原因是精
巢发育异常和精母细胞不能够进行减数分裂， 从而不能产生正常的精细胞。
4、杂交不育后代为害虫的防治工作提供了新的思路
遗传防治 作为害虫防治的重要措施之一，是通过室内繁殖不育雄虫并在田间定期释放从
而降低害虫繁殖率及其种群 规模，达到防治害虫的目的。Knipling（1960）
[30]
提出利用近缘
种 之间的杂交，可获得用于对害虫遗传防治的不育雄虫。王琛柱等（2000）
[28]
在对棉铃 虫
和烟青虫的种间杂交研究中发现，当雌性棉铃虫和雄性烟青虫杂交时，子一代只有雄性，没
有 雌性；并且此杂种雄性表现出明显的杂种优势，与雌性棉铃虫回交后造成子代雌雄比是
1:4的明显失调 。这一结果在对棉铃虫的防治上具有一定的应用价值。
在对不同地区茶尺蠖研究中发现，部分不同茶区 的茶尺蠖种群之间的杂交，杂交F1代：
幼虫的历期明显变短，蛹重明显下降，成虫羽化率低，直接导致 存活率低，且出现大量翅展
不完全、蛹壳未完全脱落等畸形现象，且雌雄性比严重失调等
[31 ]
（席羽等，2011）。这将为
茶尺蠖的防治提供了新的思路。
参考文献：
[1] 张汉鹄.我国茶树尺蛾区系考察[J].茶叶科学,2001,21(2):157-160.
[2] 张汉鹄,谭继才.中国茶树害虫及其无公害治理[M].安徽:安徽科学技术出版社2004.
[3] 马瑞,钱海涛等.不同地理种群亚洲玉米螟越冬幼虫复苏后的发育历期研究[J].湖北农业科
学,20 08,47(5):541-543.
[4] 施祖华,刘树生,GEBREMESKEL Fisseha B.小菜蛾蛹期寄生蜂-颈双缘姬蜂地理种群间对
温度反应的比较研究[J].浙江大 学学报(农业与生命科学版),2002,28(5):480-484.
[5] 高宝嘉,高立杰等 .三种松毛虫不同地理种群遗传多样性[J].生态学报,2008,28(2):842-848.
[6] 刘芳,林勇文等.不同地理种群小菜蛾对甲胺磷的抗药性[J].华东昆虫学
报,20 06,15(4):298-300.
[7] 邓望喜,周小尼等.我国褐飞虱不同地理种群的生物学 比较[J].植物保护学
报,2000,27(2):131-135.
[8] 丁中,彭德 良等.不同地理种群甘薯茎线虫对不同类型杀线剂的敏感性[J].农
药,2007,46(12):8 51-853.
[9]席羽,殷坤山,肖强.不同地理种群茶尺蠖对 EoNPV 的敏感性差异研究[J].茶叶科学 2011，
31（2）：100~104
[10]孙姗 ,徐茂磊,王戎疆,李绍文.RAPD方法用于亚洲玉米螟地理种群分化的研究[J].昆虫学
报,20 00,43(1):103-106.
[11] Nardi F. , Carapelli A. ,Dallai R. et al . The mitochondrial genome of the olive fly Bactrocera
oleae : two haplotypes fromdistant geographic locations. Insect Mol . Biol .,2003 ,12 (6) :605~611.
[12]卜云,郑哲民.CO 1I 基因在昆虫分子系统学研究中的作用和地位[J].昆虫知
识,2005,42(1):18-22.
[13]Hebert P. , Cywinska A. , Ball S. , et al . Biological identification through DNA barcodes. Proc.
Roy . Soc. Lond. B . Biol . , 2003 , 270 (1 512) : 313-321.
[14]Hebert P. , Ratnasingham S. , deWaard J . Barcoding animal life : cytochrome c oxidase subunit
1 divergences among closely
related species.
Proc. R. Soc. Lond. B . , 2003 , 270(Suppl . 1) : S96-S99.
[15]肖金花, 肖晖, 黄大卫. 生物分类学的新动向—DNA 条形编码. 动物学报, 2004 , 50( 5) :
852-855.
[16]王鑫, 黄兵. DNA 条形编码技术在动物分类中的研究进展. 生物技术通报, 2006 , (4) :
67-72.
[17]李青青,段焰青,李佛琳等.线粒体基因在鳞翅目昆虫分子系统学中的 研究进展[J].昆虫知
识,2009,46(3).
[18]姚银花,杜予州,郑福山等. 大螟不同地理种群COII基因序列分析[J].环境昆虫学
报,2008,30(1):39-43.
[19]王琛柱.从棉铃虫和烟青虫的种间杂交理解生物学物种概念[J].科学通
报,200 6,51(21):2573-2575.
[20] Hardwick D. ., 1965,40:14-19.
[21] Laster M. L., Hardee D. l., 1995,88:70-80.
[22] Laster M. L., Sheng C. l., 1995,88:1288-1291.
[23] Degrugillier M. E., Newman S. ., 1993,61:147-155.
[24] Laster M. l., 1972,1:682-687.
[25]徐广,郭予元.实夜蛾亚科的种间杂交研究 进展[J].昆虫知识,2001,38(1):8-11.
[26]张礼生，张青文,蔡青等.棉铃虫Helicoverpa armigera精母细胞减数分裂研究[J].植物保
护,2004,30(2):33-36. < br>[27]张礼生,张青文,蔡青年等.烟青虫精母细胞减数分裂及单倍体核型研究[J].中国农业大学< br>学报，2004,9（4）：18-23.
[28]王深柱,董钧锋.棉铃虫和烟青虫的种间杂 交[J].科学通报,2000,45(20):2210-2213.
[29]汤清波,阎云花,赵 新成等.棉铃虫和烟青虫杂交子一代幼虫的精巢和染色体观察[J].科学
通报,2005,50(11 ):1103-1107.
[30]Knipling E F. Use of insects for their own destruction. J Econ Entomol.1960，53:415-420
[31]席羽，肖强.茶尺蠖地理种群对茶尺蠖核 型多角体病毒的敏感性差异及遗传变异研究[J].
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